Главная – Журналы – Сибирский лесной журнал 2018 номер 1

История развития лесной генетики в России изучена слабо, хотя сведения, полученные в этой области, имеют важное значение для исследований как в общей генетике, так и в лесоведении. Данная статья - это первая попытка изложить материалы по этой теме. Представлен обзор публикаций отечественных исследователей в таких разделах лесной генетики, как генетика популяций (анализ изоферментов и ДНК-полиморфизма), кариология и цитогенетика, фенетика, генетика количественных признаков, индуцированный мутагенез, геномика. Проанализированы применяемые методы, обобщены основные результаты исследований, полученные в каждом из этих направлений. Наиболее подробно, с привлечением большого числа литературных источников рассмотрены исследования в области популяционной генетики, кариологии и цитогенетики. Ограниченный объем публикации не позволил отразить исследования в ряде других направлений лесной генетики, например в разработке генетических основ устойчивости лесных древесных растений к патогенам и насекомым-вредителям . Главное внимание уделено работам по генетике лесообразующих видов хвойных, произрастающих в России: сосны обыкновенной, кедра сибирского, видов лиственницы и ели, пихты сибирской и некоторых других. Показано значение проведенных исследований не только для генетического анализа изучаемых видов, но и для выявления других особенностей их биологии . Отмечена выдающаяся роль в развитии отечественной лесной генетики Л. Ф. Правдина и Ю. П. Алтухова. Появление новых направлений в генетике, в частности эпигенетики, ставит перед лесными генетиками сложные, но перспективные задачи.

Проанализированы перспективы развития российского биоэнергетического сектора экономики, основанного на использовании лесной биомассы. Показано, что в настоящее время, несмотря на огромный ресурсный потенциал, доля тепла и электроэнергии, вырабатываемой из биомассы, остается еще очень незначительной. С помощью двух моделей, разрабатываемых в IIASA (G4M и BeWhere), предложено оптимальное географическое размещение тепловых электростанций, которые будут потреблять лесную биомассу. Результаты моделирования показывают, что удвоить текущие объемы производства тепла и электроэнергии из лесной биомассы возможно при использовании 3.78 млн т (6.16 млн м³) древесины. Это количество соответствует 3.3 % от общего объема лесозаготовок, или 12 % от ежегодно заготавливаемой дровяной древесины (около 11 % незаконных заготовок). Это позволит обеспечить 444 тыс. домашних хозяйств теплом и 1.8 млн семей электричеством. Данное количество древесины способно заместить 2.7 млн т угля, или 1.7 млн т нефти, или 1.8 млрд м³ природного газа, уменьшая эмиссии парниковых газов от сжигания ископаемого топлива на 716 млн т CO₂-эквивалента ежегодно. Помимо производства энергии развитие биоэнергетики положительно влияет на социально-экономическое положение, создавая «зеленые» рабочие места. Около 2000 рабочих мест потребуется для обеспечения поставок древесины и около 500 - для обслуживания тепловых электростанций. Обоснование устойчивых поставок древесной биомассы для производства энергии подтверждено картой сертифицированных лесов, которая создана с помощью онлайн инструмента Geo-Wiki.org, использующего возможности краудсорсинга.

Обобщен 35-летний опыт выращивания культур лиственницы сибирской Larix sibirica Ledeb. 18 вариантов густоты в подзоне южной тайги Красноярского края. Реакцию древесных растений на загущение изучали с целью выяснения изменений продуктивности молодых лиственничных ценозов в связи с густотой и установления оптимальной плотности, обеспечивающей максимальную фитоценотическую продуктивность. Представлены результаты периодических наблюдений за возрастной динамикой роста и продуктивности культур с момента их создания. Выяснилось, что, чем гуще были посадки культур, тем раньше и интенсивнее по сравнению с редкими происходил процесс дифференциации деревьев и ускорялось естественное самоизреживание, а количество деревьев на единице площади с возрастом уменьшалось. Средний диаметр насаждений с увеличением густоты уменьшался, а в возрастной динамике воздействие густоты на диаметр сдвигалось к более редким ценозам. Корреляция высоты деревьев с густотой была невысокой. За период наблюдений накопление запаса в самых редких вариантах происходило медленно, в загущенных вариантах отмечалось замедление темпов накопления, а в самых густых - даже снижение запаса. При этом кульминация текущего прироста с увеличением густоты постепенно смещалась на более ранние сроки. Оптимальное количество деревьев на единице площади, при которой продуцируется максимум запаса древесины, с возрастом снижалось. В 25 лет максимальный запас приходился на текущую густоту 10 тыс. шт./га, в 30 лет - на густоту 7, в 35 лет - 5-6 тыс. шт./га и составлял 400 м³/га. Доказано, что очень густые ценозы с возрастом утратили преимущество по показателям продуктивности. Это дает основание признать нецелесообразным создание очень плотных посадок. Оптимальная густота, рекомендуемая при создании культур лиственницы в условиях южной тайги, должна быть в пределах 6-8 тыс. сеянцев на 1 га.

Отвалы горных пород угольных разрезов обладают высокими лесорастительными свойствами и экологической емкостью, которые определяются технологией рекультивации и свойствами техногенных почвогрунтов. В исследованиях использовались традиционные лесоводственные методы получения основных критериев оценки биологических показателей древесной растительности: грунтовая всхожесть семян, модельная посадка саженцев, состав и прирост древостоев, строение корней, рубка ухода за подростом, биотопическая классификация. Естественное зарастание отвалов определяется наличием семян, условием их прорастания и последующего роста. Большинство зональных видов деревьев и кустарников способны заселять и произрастать на отвалах угольного разреза. Минерализованность поверхности отвалов без плодородного слоя почвы, рыхлость верхнего горизонта литостратов и низкое содержание питательных веществ (азота) дают преимущества в зарастании и последующем формировании насаждений березы, сосны и облепихи. Лесозаращивание - наиболее дешевый и эффективный способ биологической рекультивации. Анализ искусственного возобновления показывает возможность целевого плантационного выращивания различных древесных пород. Использование широкого спектра древесно-кустарниковых видов позволяет создать биологически разнообразные интразональные техногенные экосистемы с высокой рекреационной и хозяйственной продуктивностью. Ограничивают зарастание отвалов лесом весенние пожары, которые распространяются по травянистой ветоши. Наблюдается двухлетняя погодная цикличность снижения прироста, обусловленная провокационным весенним потеплением. Существенное значение имеет зоогенный фактор лесообразовательного процесса, особенно зоохорное распространение ягодных растений. По результатам анализа лесообразования на отвалах разработана ячеисто-бугристая технология горной рекультивации, позволяющая значительно повысить потенциал облесения отвалов, их биологическое посттехногенное разнообразие и продуктивность.

Проведены долгосрочные исследования в лиственно-хвойном насаждении, возникшем в ходе вторичной восстановительной сукцессии на вырубке среднетаежного ельника черничного в условиях средней тайги Республики Коми, и получены данные об изменении морфологических параметров и фитомассы отдельных фракций деревьев березы повислой Betula pendula Roth., березы бородавчатой Betula pubescens Ehrh., ели сибирской Picea obovata Ledeb., осины обыкновенной Populus tremula L. и сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. в ходе развития фитоценоза. Оценка биометрических показателей древостоя проводилась стандартными методами лесной таксации, при определении в нем запасов органического вещества применен метод модельных деревьев. Установлены аллометрические зависимости, связывающие морфометрические и продукционные показатели деревьев, которые использовались в дальнейшем для определения суммарных запасов фитомассы надземных органов деревьев древостоя. Оценка фитомассы подземных органов получена расчетным путем с использованием теоретической модели распределения ресурса по фракциям дерева. Проведен анализ динамики фитомассы древостоя лиственно-хвойного насаждения в период его формирования в возрасте от 36 до 63 лет. Выявлено, что при переходе лиственно-хвойного насаждения из средневозрастного в приспевающее и спелое происходит интенсивное накопление фитомассы древостоя и аккумуляция органического вещества древостоем в этот период изменяется от 173 до 364 т/га. Сравнительный анализ показал, что в благоприятных лесорастительных условиях произрастания продуктивность производных лиственно-хвойных древостоев средней тайги в процессе сукцессии может достигать значений, характерных для насаждений южных районов лесной зоны.

В переходной зоне между лесом и степью (в экотоне) на территории Республики Бурятия обнаружены низкорослые (до 110 см в высоту) деревья яблони сибирской Malus baccata (L.) Borkh., которые отличаются по росту от других (до 250 см в высоту) деревьев этой популяции. Для выяснения причин карликовости с помощью физиологических методов изучали влияние гиббереллинов на ростовые процессы. В результате экзогенного нанесения GA3 на конусы нарастания низкорослой яблони наблюдали достоверное усиление ростовых процессов в верхушечной части побегов у опытных образцов по сравнению с контролем. Обнаруженная чувствительность деревьев к этому гормону позволяет предполагать отсутствие мутаций в генах белков-репрессоров сигнала, инициирующего растяжение интеркалярных меристем, следовательно, отсутствие нарушений в гиббереллин-сигналинговой системе. Фитогормональные экстракты листьев яблони не снимали низкорослость у карликовых мутантов гороха ни в одном из вариантов опыта (в средах с экстрактами листьев длина проростков гороха была достоверно ниже, чем в гормональных средах, и не превосходила контроль). Это может указывать на присутствие в листьях эндогенного ретардантного соединения или комплекса соединений негормональной природы, которые, вероятно, принимают участие в регуляции ростовых процессов и формировании карликового габитуса у растений M. baccata . Установленное ранее пониженное содержание индолил-3-уксусной кислоты в карликах по сравнению с высокорослыми деревьями и связанные с этим различия в ИУК/АБК индексах, а также выявленная гиббереллин-зависимость карликовой яблони могут свидетельствовать об участии фитогормонов в формировании карликового статуса M. baccata как адаптации к стрессовым условиям произрастания, прежде всего к недостаточной увлажненности на территории лесостепного экотона Селенгинской Даурии.

Изучено пролонгированное влияние стимуляторов роста, различных по действующему веществу, на морфометрические показатели 3-летних сеянцев сосны обыкновенной Pinus silvestris L ., ели сибирской Picea obovata Ledeb . и лиственницы сибирской Larix sibirica Ledeb . , выращенных из семян, обработанных ростовыми веществами. На основании анализа комплекса показателей (всхожести семян, сохранности однолетних сеянцев, высоты и диаметра стволика у корневой шейки 3-летних сеянцев) установлена видоспецифичность реакции сеянцев на предпосевную обработку семян в условиях лесостепной зоны Красноярского края. Установлено, что высота, прирост в высоту и диаметр стволика сеянцев сосны обыкновенной, семена которых обработаны стимуляторами ОберегЪ, Циркон, Эпин-экстра, Экогель, достоверно больше, чем у сеянцев на контроле. Высота сеянцев и текущий прирост в высоту ели сибирской, семена которых обработаны стимулятором Эпин-экстра, также достоверно больше, чем у сеянцев на контроле. Помимо стимулятора Эпин-экстра положительное влияние на диаметр стволика сеянцев ели сибирской оказали стимуляторы Циркон и Гетероауксин. Обработка семян лиственницы сибирской стимуляторами Экогель, Гетероауксин, ОберегЪ, Эпин-экстра, Циркон и Гетероауксин оказала положительное влияние как на высоту, так и на диаметр стволика 3-летних сеянцев. Наибольшие показатели диаметра стволика отмечены у сеянцев, семена которых обработаны стимуляторами Экогель и Гетероауксин. Все стимуляторы оказали достоверное положительное влияние на величину текущего линейного прироста, который в 1.5-2 раза превышал контрольный.