Главная – Журналы – Сибирский экологический журнал 2021 номер 5

Ряд ботаников полагают, что папоротники по способности поддерживать гидратуру клеток занимают промежуточное положение между пойкилогидричными таллофитами и гомойогидричными цветковыми. Вопросам физиологических и биохимических особенностей папоротников, связанных с устойчивостью к высушиванию, посвящено достаточно много публикаций, однако сведений об их структурных приспособлениях, выявляемых на разных уровнях организации, далеко не достаточно. В этой связи целью исследования явилось изучение структурных адаптаций скального папоротника Ceterach officinarum Willd., обеспечивающих десикацию и выход из нее, а также осмысление его места среди растений с разной гидратурой клеток. Установлено, что главную роль у этого вида играют адаптации на органном, клеточно-тканевом уровне, способствующие поддержанию гидратуры клеток. Ксерогелиоморфные признаки на органном уровне: нанизм, розеточная форма роста, редукция площади и кожистость вай, густой покров из трихомов и чешуй, экранирующих инсоляцию. На клеточно-тканевом уровне - относительно толстые пластинки вай, их мелкоклеточность и пикноморфность, большое число клеток на единицу площади, высокие значения удельной поверхности плотности вай (УППВ), дорсивентральность мезофилла, сравнительно густая сеть жилок на единицу площади вайи. Мезосциоморфные признаки на клеточно-тканевом уровне - тонкий слой кутикулы на поверхности эпидермы, извилистые швы ее клеток, гипостоматичность, сравнительно небольшое число устьиц на единицу площади вайи, наличие столбчатой и губчатой ткани, минимальные значения отношения поверхности клеток к объему. На биохимическом и функциональном уровне - повышение концентрации осмотически активных веществ, понижение осмотического давления, накопление водоудерживающих химических соединений; способность вай выносить длительное завядание и совершать ксеротропные движения; на фитоценотическом - факультативная бриофилия. Однако пойкилогидричность спорофитов папоротников реализуется на иной структурной основе, более эволюционно продвинутой по сравнению с таллофитами. В отличие от пойкилогидричных эктогидрических бриофитов, спорофиты этого папоротника, устойчивые к обезвоживанию, выдерживают высыхание (и являются в этой степени пойкилогидрическими), но относятся к эндогидрическим. При этом частое состояние криптобиоза, особенно в условиях чередования влажных и длительных сухих сезонов, ведет к разбалансировке углеродного обмена. По-видимому, пойкилогидричность - не самый совершенный и продуктивный способ борьбы с засухой.

В работе представлен обзор онтогенезов 11 жизненных форм на примере 16 видов бореальных ив, относящихся к двум экологическим группам - аллювиальным и неаллювиальным. Среди них на внутривидовом уровне наибольшее разнообразие жизненных форм обнаружено у аллювиальных видов, а наименьшее - у неаллювиальных. У исследованных видов выявлена поливариантность развития: структурная и динамическая. В составе структурной поливариантности выделены морфологическая (в результате которой во взрослом состоянии формируется две и более (до четырех) жизненные формы) и размерная (выражается в изменении размеров и жизненного состояния особи в пределах одного онтогенетического состояния). Динамическая поливариантность связана с разной продолжительностью прегенеративного и генеративного периодов онтогенеза. У всех аллювиальных и большинства неаллювиальных видов наблюдается преобладание генеративного периода онтогенеза над прегенеративным. У особей двух жизненных форм неаллювиальных видов в ходе онтогенеза доминирует прегенеративный период. Аллювиальные виды освоили более узкий спектр экологических условий по сравнению с неаллювиальными. На внутривидовом уровне среди изученных видов наибольшее разнообразие жизненных форм выявлено у аллювиальных видов (2-4 жизненные формы у каждого вида), а наименьшее - у неаллювиальных видов (1-3 жизненные формы у каждого вида). Аллювиальные виды характеризуются наличием небольшого числа длинных побегов, большим числом побегов средней длины и меньшим числом коротких, что определяет их большую высоту по сравнению с неаллювиальными.

Эколого-географические закономерности пространственной дифференциации фауны птиц и млекопитающих морей северо-востока России исследованы в конце зимнего периода 1987-1988 гг. Авиаучетами охвачены Берингово, Чукотское, Восточно-Сибирское моря, восточная часть моря Лаптевых. Отмеченные млекопитающие экологически связаны с открытыми морскими акваториями, морскими льдами, материковыми и островными побережьями, материковой тундрой. Зимовочные скопления птиц образуют виды внутриматериковых горных потоков, виды, распространенные циркумполярно в тундре Голарктики, морские виды материковых и островных побережий Северной Пацифики и Северного Ледовитого океана, в том числе высокоширотные эндемики. Зарегистрировано 7 видов млекопитающих и 23 вида птиц. Исключительно в Беринговом море отмечено 22 вида птиц (24 % морской авифауны Дальнего Востока России). По числу представленных видов ( n = 9) преобладают чистиковые, весьма характерные для авифауны приполярных морских акваторий Палеарктики. Млекопитающие регулярно регистрировались как в Северном Ледовитом океане, так и в тихоокеанском секторе исследований. Зимняя фауна млекопитающих в морях северо-востока России, в которых по числу видов преобладают ластоногие и китообразные, составляет 23 % общей фауны млекопитающих этого региона. В Беринговом море выявлено три района концентрации зимующих птиц: у юго-востока Чукотки, юго-восточнее мыса Наварин, южнее о. Св. Лаврентия. Максимальна плотность населения птиц (21,8 ос./км²) в молодых льдах и льдах начального образования - где много кормных полыней. В населении птиц всех типов льдов численно доминируют глупыш, тонкоклювая и толстоклювая кайры. Большинство морских млекопитающих наблюдалось на разводьях в зонах контакта различных типов льдов или в полыньях льдов осеннего образования. Белые медведи образуют скопления вблизи о. Врангеля, белухи - к востоку и северо-востоку от мыса Наварин, моржи - к югу от него. Установлена стабильность зимних пространственных группировок моржа и белого медведя в Северном Ледовитом океане, ежегодно демонстрировавших сходные уровни численности. Зимние авиаучеты показали, что белуха и горбач не встречаются севернее Берингова пролива, а белый медведь почти не встречается за пределами Арктического бассейна.

Обобщены данные по сезонному развитию 78 видов многолетних растений в условиях лесостепи Западной Сибири за 20-летний период (1996-2015 гг.) в связи с изменениями регионального климата. Показано, что метеорологические показатели теплого сезона года в Новосибирске претерпели заметные изменения: cреднесуточная температура воздуха повысилась на 0,16 °C, вегетационный период удлинился на 12 дней, период активной вегетации растений при температурах выше 10 °C - на 8 дней. Выявлены корреляции сроков фенофаз отрастания и начала цветения многолетников с датой схода снежного покрова, датами перехода среднесуточных температур воздуха через 5 и 10 °C в сторону повышения, суммами этих температур. С помощью линейных фенологических трендов установлено запаздывание в пределах 2-6 дней начала вегетации и опережающее начало цветения (кроме раннелетних видов) на 2-10 дней. Сокращение длительности префлорального периода от 5 до 24 дней свидетельствует об ускорении темпов развития многолетников на фоне выявленных метеотрендов. Изменение продолжительности вегетации значительное у весенне-осеннезеленых и весенне-летне-зимнезеленых видов (10 и 12 дней соответственно). Низкие значения коэффициента детерминации для большинства трендов ( R² < 0,06) показывают, что изменения фенологии видов в основном обусловлены межгодовой вариабельностью.

Приведены результаты исследования биологических и экологических особенностей инвазионного вида Elaeagnus angustifolia L. на территории Южного Урала. Вид активно натурализуется в основном в поймах рек и вокруг прочих водоемов. Внесен в Черную книгу флоры Средней России, Сибири, “черные списки” Среднего Поволжья, Воронежской, Оренбургской и других областей. Общая численность в исследованных ценопопуляциях оценивается в 18-20 тыс. особей. Вид натурализуется в различных типах фитоценозов - от остепненных лугов до галофитных сообществ. Большая часть исследованных ценопопуляций расположены в условиях засушливого климата, с небольшим количеством осадков. Наиболее северные ценопопуляции находятся в более благоприятных природно-климатических условиях. DCA-ординация сообществ выявила ведущие экологические факторы: континентальность климата, увлажнение, кислотность почв, богатство почв азотом, переменность увлажнения. Особи E. angustifolia по высоте варьируют от 2 до 8 м. Высокорослые растения отмечены в основном на незасоленных местообитаниях с достаточным увлажнением. Более низкие растения встречаются в засоленных либо сухих местообитаниях. Изучение репродуктивной биологии выявило, что наибольшие показатели по параметрам плодов наблюдаются в ценопопуляциях Аслыкуль, Изобильное, Соль-Илецк, минимальные - в ценопопуляции Татарская Каргала. Регрессионный анализ зависимости доли косточки от массы плода показывает, что с увеличением массы плода доля косточки снижается. Натурализация E. angustifolia в поймах рек отрицательно влияет на рост, развитие и возобновление местных лесообразующих видов, что ведет к необратимым последствиям вырождения пойменных лесов.

Изучение подземной продукции растений и факторов, ее определяющих, очень важно для понимания циклов круговорота углерода в биосфере. Измерение продукции корней представляет собой методически сложную задачу. Чтобы выявить факторы, от которых зависит продукция тонких корней в горных экосистемах, разработана модификация метода врастания корней с использованием чайных ситечек. Продукция корней измерена в 16 сообществах от верхнего лесного до субнивального пояса в интервале высот от 2184 до 3069 м над уровнем моря в Тебердинском заповеднике, Северо-западный Кавказ, Россия. Чайные ситечки были заполнены просеянной почвой (без корней и камней) и закопаны в почву на глубину 7-8 см. Масса вросших корней была измерена через два месяца инкубации в естественных условиях. Модели со смешанным эффектом использовались для выявления связей между массой корней, высотой, влажностью почвы, содержанием органического вещества и pH. Наибольшая продукция корней наблюдалась на альпийских коврах (247 мг на ситечко за 60 дней), наименьшая - в лесах и в субнивальных сообществах (3-20 мг на ситечко за 60 дней). В сообществах с древесными доминантами продукция корней была меньше, чем в травяных сообществах. Она возрастала с влажностью почвы, которая была самым важным фактором. В травяных сообществах, наряду с основным фактором увлажнения, продукция корней имела тенденцию уменьшаться с абсолютной высотой. Содержание органического вещества было положительно связано с продукцией корней в травяных сообществах. Не выявлено связи корневой продукции с pH почвы. Представленный метод позволяет сравнивать сообщества по их корневой продуктивности и выявлять факторы, ее определяющие.

Исследованы морфологические и физиолого-биохимические особенности адаптации двух видов кальцефитов Hedysarum grandiflorum Pall. и Hedysarum gmelinii Ledeb. Растения H . gmelinii произрастали на более увлажненном и засоленном почвенном субстрате. Листовые параметры растений H . grandiflorum характеризовались большей толщиной, площадью и содержали существенно больше воды по сравнению с листьями H . gmelinii . Удельная плотность поверхности листа H . gmelinii в 1,5 раза выше, чем у H . grandiflorum . Пигментный фонд H . grandiflorum более обогащен хлорофиллами. Уровень перекисного окисления липидов в клетках растений H . grandiflorum ниже за счет большей (более чем в два раза) активности ферментов - каталазы, пероксидазы, полифенолксидазы. Липиды листьев H. grandiflorum отличались большей насыщенностью жирных кислот (ЖК) (46,0 % от суммы ЖК), чем H. gmelinii (31,5 %), но концентрация α-линоленовой кислоты в листьях H . gmelinii в 1,5 раза выше, чем у H. grandiflorum . Сделан вывод, что существование кальцефитных растений в своеобразных почвенно-климатических условиях накладывает специфические морфологические и физиолого-биохимические особенности даже у близкородственных видов H . grandiflorum и H . gmelinii .

Представлены результаты семилетнего изучения двух популяций редкой орхидеи Cypripedium calceolus L., расположенных в разных экотопах (в лесу и на болоте) на территории Республики Коми. Выявлено, что на размеры побегов этого вида влияют погодные условия как текущего, так и предыдущего вегетационного периода, при этом отмечена специфика действия факторов погоды в зависимости от условий произрастания. Количество генеративных побегов в изученных популяциях положительно связано с температурой и влажностью августа предыдущего вегетационного периода, дополнительное воздействие на их число оказывают заморозки. Численность побегов в разных условиях произрастания за период исследований менялась синхронно и была положительно связана (как и количество ювенильных растений) с погодой (температурой и осадками) начала вегетационного периода. При этом популяции С. calceolus , произрастающие в разных экотопах, отличались по целому ряду характеристик: пространственному размещению побегов, их размерам, количеству цветков на побег и т. д. Это свидетельствует о том, что на все параметры популяций большое влияние оказывают локальные условия участка. В более затененной среде обитания (лес) популяция С. calceolus оставалась стабильной в течение семи лет изучения, тогда как на болоте популяция была более динамичной. Отмечено увеличение ее численности и активное семенное возобновление. Несмотря на разную семенную продуктивность плода в двух популяциях, реальная семенная продуктивность генеративного побега оказалась одинаковой в одни и те же годы исследований.

Оценка и достоверный прогноз продуктивности луговых сообществ во многом определяются подходами и применяемыми методами. Использование информации о видовом составе растительного сообщества и его функциональной структуре при определении производимой первичной продукции расширяет возможности применения современных информационных баз геоботанических данных. Выделение в составе луговых сообществ сенокосов и пастбищ практически значимых функциональных групп видов (граминоиды, разнотравье, бобовые) и определение видов доминантов позволяют включать показатели биологического разнообразия в процедуру оценки продуктивности сельскохозяйственных угодий. Обсуждается опыт прогнозирования величины надземной фитомассы луговых экосистем с использованием данных о функциональном составе и проективном покрытии видов. Проведенный кластерный анализ подтверждает предположение о наличии связи между биоразнообразием сообщества и его продуктивностью. Опираясь на основные положения гипотезы доминирования, с помощью построения статистической линейной модели выполнена проверка возможности прогнозирования величины надземной биомассы по данным о видовом составе сообществ и обилии доминантных функциональных групп растений, которые выступают в качестве универсальных оценочных критериев. Прогнозная статистическая модель построена на основе обработки экспериментальных данных, полученных с 32 пробных геоботанических площадей. Модель показывает связь величины прогнозируемой для сообщества биомассы с обилием основных функциональных групп растений, характером использования и результатом отнесения сообщества к классификационным категориям систем EVC и EUNIS. Примененные классификации, опирающиеся на видовые списки и показатели проективного покрытия видов, привносят компоненту биоразнообразия в дальнейшую оценку продуктивности сообществ. Использование разработанной линейной регрессионной модели дает возможность с достаточно высокой степенью достоверности оценить продуктивность луговых сообществ, сходных по видовому составу и принадлежащих к одним классификационным категориям, без непосредственного сбора данных о продуцируемой биомассе. Модель позволяет учитывать вклад видового состава растений в предоставление продукционных экосистемных услуг, обеспечивая разработку доступного приема их оценки.

По результатам учетов птиц, проведенных в 140 местообитаниях за 12 лет, в период с 1982 по 2002 г., составлены иерархическая классификация и структурный граф сходства орнитокомплексов равнинной юго-западной части Западной Сибири и Северного Казахстана. Иерархическая классификация содержит 10 типов населения птиц. Граф сходства построен на уровне типов и представлен тремя рядами (трендами). Один ряд состоит из орнитокомплексов селитебных и рекреационных территорий, второй - из водно-болотных угодий и третий - из лесных, лесополевых и степных местообитаний. Приведенные характеристики таксонов классификаций содержат информацию по трем наиболее многочисленным видам птиц (лидерам по обилию), их доле в сообществе, плотности населения, а также по фоновому видовому богатству. На основе оценки степени совпадения сходства орнитокомплексов и факторов среды установлена иерархия воздействия основных антропогенных и природных факторов, определяющих формирование населения птиц.

В северных отрогах Маньчжуро-Корейских гор (Приморский край) изучена ассамблея жуков-навозников - обитателей овечьего помета. Приводятся данные о видовом составе, динамике населения, численности и биомассе навозников. Сравнение ассамблей навозников северных отрогов Маньчжуро-Корейских гор и Южного Сихотэ-Алиня показало, что хотя обе сформировались на базе единой фауны и имеют одинаковое число видов, однако таксономическая структура ассамблей и происходящие в них динамические (сезонные) аспекты существенно различаются. Различия в видовом составе и составе трофодинамических групп обусловлены особенностями географического положения, различными погодно-климатическими условиями, пастбищным режимом и различиями в составе выпасаемых животных, а также историческими факторами процессов формирования и динамики ассамблей жуков. Погодные условия как фактор, влияющий на регидратацию овечьего помета, определяет динамические процессы в ассамблеях и лимитирует проникновение отдельных видов в горную систему Сихотэ-Алинь. Небольшие размеры овечьих экскрементов, которые являются одновременно трофическим и топическим ресурсом, определяют высокую скорость трансформации субстрата и распределение видов согласно гипотезе перехвата ниш. Показано, что перекрытие ниш у видов из одинаковых трофодинамических групп приводит к смещению сроков имагинальной активности отдельных видов.

Представлены результаты исследования численности индикаторных групп бактерий круговорота азота в планктоне и эпилитоне литорали оз. Байкал в весенний и осенний периоды 2017-2019 гг. Показано, что численность аммонифицирующих бактерий (АБ) в водах озера колебалась от 25 до 6,0 × 10⁵ кл/мл, в эпилитических биопленках - от 3,5 × 10³ до 9,5 × 10⁶ кл/см². Высокую численность АБ обнаруживали на станциях, подверженных антропогенному воздействию как свидетельство активного процесса минерализации азотсодержащего органического вещества. Максимальная численность АБ как в водной толще, так и в биопленках каменистых субстратов выявлена в июне 2017 г. в акватории г. Северобайкальска. Средняя численность АБ за трехлетний период исследований в водной толще в июне составила (5,0 ± 2,8) × 10² кл/мл, в сентябре - (6,0 ± 1,3) × 10² кл/мл, в эпилитических биопленках в июне была на порядок ниже, чем в сентябре, - (3,4 ± 1,2) × 10⁴ кл/см² и (2,6 ± 1,4) × 10⁵ кл/см² соответственно. Численность денитрифицирующих бактерий (ДБ) в воде изменялась от 0 до 60 кл/мл, в эпилитических биопленках - от 6 до 2,5 × 10³ кл/см². Наиболее высокую численность ДБ в эпилитоне определяли в течение всего периода исследований в июне на станции в районе м. Елохин. Средняя численность ДБ за трехлетний период исследований в водной толще в июне составила 13 ± 4 кл/мл, в сентябре - 7 ± 6 кл/мл, в эпилитических биопленках - (7,9 ± 2,4) × 10² кл/см² и (4,8 ± 0,5) × 10² кл/см² соответственно. Установлено, что количество планктонных АБ положительно коррелирует с содержанием ионов аммония, количество ДБ прямо зависит от концентрации нитратов и обратно - от нитритов на некоторых станциях.

С целью выявления нарушений минерального питания, вызывающих хлороз листьев и проявление партенокарпии у сибирского сорта Lonicera caerulea (жимолости синей) при интродукции в провинции Хэйлунцзян (Китай), проведено сравнительное изучение макро- и микроэлементного состава и свойств почв в двух китайских уездах и в двух районах юга Западно-Сибирской равнины (Россия). Установлено, что на появление массового хлороза листьев, их гибель и гормональные изменения, вызывающие формирование партенокарпических плодов, на отдельных учетных площадках в провинции Хэйлунцзян может влиять сильная кислотность почв (рН_KCl 4,0-4,5), способствующая увеличению концентраций Al, Fe, Mn до фитотоксичного уровня. В растениях на этих площадках отмечалось не характерное для данного вида распределение Al, Fe, Mn, Cu и Zn по органам и накопление токсичных концентраций Al, Fe, Mn в листьях, которое вызывало нарушение важных для жизни растений соотношений P/Al, Ca/Al, Mg/Al, P/Fe, P/Mn, Cu/Fe и Cu/Mn.

Приводятся данные о состоянии насаждений и подроста основных лесообразующих пород Карадагского природного заповедника в дубравах из дуба пушистого (Quercus pubescens) и дуба скального (Quercus petraea) в условиях сверхвысокой плотности косули европейской (Capreolus capreolus). Экспонентный рост численности косули в заповеднике, который наблюдался с момента его создания (1979 г.), привел к увеличению ее численности к 2016 г. до 750 особей и плотности до 437 особей на 1000 га, что в 10 раз превышает норму. При этом доля поврежденного подроста дуба скального возросла с 7,6 до 88,9 %, а дуба пушистого - с 8,4 до 83,7 %. Отмечено снижение до абсолютного минимума численности среднего и полное отсутствие крупного подроста дуба как скального, так и пушистого. Выравненность древесных видов по обилию (оцененная по индексу Бергера - Паркера) составляет 1,20 для насаждений дуба скального и 1,18 для насаждений дуба пушистого, а подроста в этих насаждениях - 3,0 и 1,6 соответственно. В расположенном рядом с заповедником Приморском лесничестве, относительно благополучном в отношении плотности косули (37 особей на 1 тыс. га), повреждение подроста основных пород составило 5,5 % в дубравах из дуба скального и 7,2 % в дубравах из дуба пушистого. Выравненность древесных видов в дубравах Приморского лесничества по обилию составляет для дуба скального 1,25, дуба пушистого - 1,54, а подроста - 2,15 и 2,11 соответственно. На основании совокупности полученных данных сделан вывод, что и в условиях сверхвысокой плотности копытных дубравы Карадагского заповедника сохраняют возможность возобновления за счет повышения плотности мелкого подроста (дубравы из дуба пушистого) и выравненности пород подроста (дубравы из дуба скального). В отношении возобновления основных пород чрезмерная численность косули в заповеднике играет негативную роль, а в отношении биоразнообразия по показателю выравненности древесных пород подроста по обилию - положительную.