Главная – Журналы – Сибирский лесной журнал 2016 номер 5

Кратко проанализированы и обобщены основные результаты аллозимно-географического изучения полиморфизма, дифференциации и происхождения природных популяций Pinus sylvestris L. в шести филогеографических регионах - Среднесибирском плато, Лено-Ангарском плато, горах Южной Сибири, Прибайкалье, Западном Забайкалье и Северной Монголии. Выявлена относительная однородность параметров полиморфизма популяций в этих регионах, за исключением маргинальных (Тура, Улан-Батор). Генетические дистанции М. Неи (Nei, 1978) DN78 между крайне удаленными популяциями в изучавшихся регионах достигают уровня географической расы, но в пределах регионов в несколько раз ниже и не превышают геносистематического уровня среднеподразделенных локальных популяций (DN78 = 0.010-0.012). На основе анализа генетических дистанций и геносистематической шкалы (Санников, Петрова, 2012) в геногеографической структуре P. sylvestris отчетливо обособляется географическая группа популяций гор Южной Сибири (DN78 = 0.018±0.004). На остальной территории выделяются селенгинская группа (в ранге локальных популяций, DN78 = 0.013), а также ангаро-енисейская и северобайкальская группы популяций (на уровне субпопуляций DN₇₈ = 0.004-0.008). Градиентный анализ генетических дистанций позволил выявить границы между филогеографическими группами популяций сосны на Лено-Ангарском и Среднесибирском плато, с одной стороны, в горах Южной Сибири, Прибайкалья и Забайкалья - с другой, и важную роль оз. Байкал как барьера миграции и дифференциации популяций. В результате анализа минимальных генетических дистанций М. Неи между 25 популяциями P. sylvestris южной «внеледниковой» зоны и группой из восьми популяций «ледниковой» зоны выявлено 4 основных (Южно-Прибайкальский, Южно-Уральский, Верхне-Витимский и Верхне-Олекминский) и несколько второстепенных гипотетичных плейстоценовых рефугиумов вида P. sylvestris.

В степной части Обь-Иртышского междуречья изучена дифференциация популяций ленточных боров сосны обыкновенной с использованием различных маркеров - аллозимных, фенетических и морфометрических. В ленточных борах выделены 2 лесосеменных района, граница между которыми практически совпадает с границей между сибирским и кулундинским подвидами сосны по классификации Л. Ф. Правдина. Аллозимный анализ не выявил четкой дифференциации насаждений, за исключением редких различий между некоторыми из них и слабо выраженного тренда в виде снижения эффективного числа аллелей в направлении от более северных к более южным популяциям. Анализ молекулярной вариансы (AMOVA) также свидетельствует об отсутствии дифференциации популяций из разных лесосеменных районов. Дифференциация по фенам (окраска семян, тип развития апофиза) и высоконаследуемым морфометрическим признакам (индекс формы шишек и масса семян) оказалась более результативной при сравнениях популяций как на уровне лесосеменных районов, так и внутри их. Это позволило выявить достоверные различия между популяциями почти в 82 % случаев от общего числа сравниваемых пар популяций, при этом степень дифференциации при использовании аллозимных маркеров почти в 3 раза ниже. Оценка популяционной структуры сосны в ленточных борах Алтайского края, осуществленная с применением комплекса маркеров, указывает на ее популяционно-генетическую неоднородность в этой части ареала. Полученные результаты свидетельствуют о целесообразности комплексных исследований популяционной структуры лесообразующих видов и необходимости уточнения лесосеменного районирования сосны на изучаемой территории.

В результате многолетних исследований селекционной структуры кедровых лесов Республики Алтай выявлены наиболее продуктивные популяции и деревья сосны кедровой сибирской. На основе анализа фондовых материалов и наземной инвентаризации селекционно-генетических объектов приводятся сведения об их количестве и сохранности. В настоящее время в Республике Алтай имеется 320 плюсовых деревьев, на базе которых создано 60.9 га лесосеменных плантаций и 13.7 га архивов клонов. При этом в период 2005-2014 гг. количество плюсовых деревьев сократилось с 438 до 320 шт. Испытательные культуры плюсовых деревьев отсутствуют. По данным инвентаризации по состоянию на 2014 г. на лесосеменных плантациях и архивах клонов произрастают 4837 привитых деревьев 282 клонов, из которых 139 являются потомками плюсовых деревьев, отобранных на семеношение, 124 - на смолопродуктивность, 19 - на продуктивность и качество стволовой древесины. Все клоновые объекты сконцентрированы в селекционном питомнике Телецкого лесничества площадью около 75 га. Уникальные клоновые объекты кедра сибирского в Телецком лесничестве играют важнейшую роль в сохранении, изучении и рациональном использовании генофонда этой породы и нуждаются в непрерывном мониторинге их состояния и охране. В ходе визуальных лесопатологических обследований и молекулярно-генетической диагностики выявлено, что на клоновых плантациях кедра сибирского развивается прогрессирующее заболевание хвои, вызванное новым для Западной Сибири крайне опасным патогеном Dothistroma septosporum (Dorog.) M. Morelet. В этой связи необходимо провести соответствующие санитарные мероприятия и дополнительные исследования по изучению популяционно-генетических особенностей и путей распространения данного патогена. Намечены первоочередные мероприятия по дальнейшему развитию единого генетико-селекционного комплекса кедра сибирского в Республике Алтай.

С целью изучения особенностей внутривидового разнообразия сосны обыкновенной в Карелии с помощью четырех ядерных микросателлитных локусов (Spac11.8, Spac12.5, PtTX2123, PtTX2146) проведен анализ генетической структуры трех естественных популяций Pinus s. ssp. lapponica (Алакуртти, Гридино, Пяозеро) и шести естественных популяций P . s. ssp. sylvestris (Войница, Маслозеро, Водлозеро, Заонежье, Кивач, Сортавала). Всего обнаружено 65 аллелей. Все четыре исследованных локуса оказались полиморфны во всех популяциях. Уровень наблюдаемой гетерозиготности был ниже ожидаемого, что свидетельствует о дефиците гетерозигот в популяциях сосны в Карелии. По сравнению с данными, полученными ранее с помощью анализа изоферментов, карельские популяции сосны обыкновенной характеризуются высокими показателями генетического разнообразия. Не выявлено значительных различий в генетической структуре и уровне разнообразия у популяций, представленных ssp. lapponica , с остальными карельскими популяциями сосны обыкновенной. Результаты AMOVA-анализа указывают на относительно невысокий уровень межпопуляционной дифференциации сосны обыкновенной в регионе - 91 % выявленной изменчивости приходится на внутрипопуляционную составляющую. Кластерный анализ на основе матрицы расстояний с помощью метода UPGMA позволил выявить популяционную структуру P. sylvestris. Все карельские популяции разделились на два кластера, расстояние между которыми оказалось значительным ( D_N = 0.239). В первый вошло большинство популяций сосны из всех лесосеменных районов Карелии и мурманская популяция ( D_N = 0.037-0.117). Во вторую группу вошли генетически значительно обособленные ( D_N = 0.140) южно-карельские Заонежье и Кивач, характеризовавшиеся низким уровнем разнообразия.

На основе сравнительного анализа изменчивости морфологических признаков тополя черного Populus nigra L., тополя лавролистного Populus laurifolia Ledeb. (Salicaceae) и их естественных гибридов в пойме р. Томи (Кемеровская обл.) выявлены признаки для идентификации естественных гибридов. Наиболее важными из них являются: характер ребристости удлиненных побегов, типы укороченных побегов кроны, расположение генеративных почек на побегах, количество почечных чешуй генеративных почек, форма листовой пластинки. Морфометрические признаки листьев необходимо использовать для уточнения гибридной природы особей. У гибридных форм женского пола надежным диагностическим признаком является количество створок коробочки. Качественные и количественные признаки гибридов по большей части носят промежуточный характер, но по дифференциации побегов кроны и расположению генеративных почек гибриды ближе к тополю лавролистному. Значения морфометрических признаков листьев у гибридов в большинстве случаев достоверно отличаются от таковых у P. nigra и P. laurifolia, причем сочетание этих отличий у каждой гибридной модели индивидуальное. Гибриды в пойме Томи не образуют отдельных популяций, произрастают единично или формируют небольшие клоны. Встречаемость их зависит от этапа развития топольников и увеличивается на участках со значительной антропогенной нагрузкой.

С помощью фенотипических и анатомо-морфологических признаков изучены географические культуры кедра сибирского и кедра корейского в двух пунктах тестирования - на юге Красноярского края и в Хабаровском крае. В обоих пунктах отмечена высокая сохранность (до 80 %) потомства всех климатипов кедровых сосен в 5-летнем возрасте. В 20-летнем возрасте в географических культурах в Хабаровском крае наблюдалась большая элиминация деревьев потомства кедра как сибирского, так и корейского. В пункте тестирования в Хабаровском крае выявлена бόльшая охвоенность побегов у кедровых сосен, особенно побегов деревьев потомства кедра сибирского, как результат сильного увлажнения в весенний период. Экспериментально показано, что сохранность географических культур в Хабаровском крае обусловлена, главным образом, условиями их произрастания на лесокультурной площади. По результатам исследований радиального роста в местах тестирования на данном этапе исследований выявлено сложное, разнонаправленное влияние различных климатических факторов на ширину годичных колец (ШГК), зависящее также от тестируемого климатипа и пункта испытания. Проведенный корреляционный анализ индексов ШГК у климатипов кедровых сосен с температурой и осадками в местах тестирования выявил высокую отрицательную корреляцию ШГК у кедра сибирского с осадками мая в Хабаровском крае, а также отставание в росте и формирование узких колец по сравнению с таковыми в оптимальных условиях Красноярского края.

Впервые приводятся данные 28-30-летних испытаний в Центральном Черноземье (Семилукский популетум Воронежской обл.) триплоидных гибридов (2 n = 3 x = 57) тополя, полученных с использованием в гибридизации искусственно синтезированной с помощью повышенной температуры или колхицина нередуцированной диплоидной (2 n ) пыльцы. Изучены сохранность, показатели линейного и радиального роста, объем ствола и запас древесины на 1 га у 26 три- и диплоидных (2 n = 2 x = 38) клонов тополей белого Populus alba L., бальзамического P. balsamifera L., черного Populus nigra L. и межсекционных гибридов Populus deltoides Marsh. × P. balsamifera L. Выявлено, что к 28-летнему возрасту сохранность триплоидных гибридов тополя белого выше, чем диплоидных. Основная гибель растений в обеих группах происходила в первые 3 года после высадки черенковых саженцев в питомник, тогда как у остальных клонов тополя - после аномально жаркого и сухого лета 2010 г. Особенно сильно от засухи пострадал клон диплоидного тополя бальзамического (сохранность 40 %), в меньшей степени - тополя черного Робуста-236 (сохранность 60 %). Не выявлено статистически достоверных различий по росту между группами ди- и триплоидных гибридов тополя белого. Только часть искусственно полученных аутотриплоидных гибридов (40 %) оказалась быстрорастущей и продуктивной. Высказывается предположение, что гетерозисный эффект у триплоидов может обеспечить участие в гибридизации высокогетерозиготных 2 n гамет, сформировавшихся на основе асинапсиса хромосом и выпадения I деления мейоза. В перспективные ассортименты для испытанных условий отобрано 6 быстрорастущих, продуктивных и устойчивых к засухе гибридов (из них 4 триплоида).

Приведены результаты индивидуальной и клоновой изменчивости числа шишек на привитых деревьях кедра корейского Pinus koraiensis Siebold et Zucc. на опытной лесосеменной плантации до 21 года в Хехцирском лесничестве Хабаровского края. Максимальные показатели семеношения характерны для клоновых потомств, происходящих от родительских деревьев в возрасте 170-195 лет, с большим количеством побегов предыдущего года в кроне и средними ежегодными приростами 0.12-0.15 м в высоту и 0.24-0.29 см по диаметру. Деревья старше 200 лет дают вегетативное потомство низкой жизнеспособности со слабым семеношением, поэтому возраст отбора плюсовых деревьев кедра корейского на семенную продуктивность следует ограничить этим пределом. Коэффициенты вариации показателей семеношения по клонам в первое десятилетие после прививки составляли 35-56 %, во второе - до 154 %. Показатель относительной суммарной семенной продуктивности (ПОССП) у двух деревьев одного клона иногда различается в 10 раз и более, в то время как у наиболее урожайных клонов по сравнению с низкоурожайными - в 2-6 раз. По данным однофакторного дисперсионного анализа различия между клонами по среднему годовому числу как незрелых шишек 1-го года, так и зрелых шишек 2-го года не подтверждаются статистически для P _в = 0.05. Коэффициент наследуемости признака не превышает 0.08 по всем датам наблюдений, включая 21-й год после создания плантации. Для увеличения выхода семян с привитых лесосеменных плантаций кедра корейского можно рекомендовать организацию охраны и огораживание наиболее ценных участков, оптимизацию технологии прививок и уходов. До проведения генетической паспортизации заготовку черенков следует проводить только с урожайных деревьев клона.

Сформулированы основные положения 4-этапной комплексной методики селекционно-генетической оценки плюсовых деревьев сосны обыкновенной, основанной на корреляционных связях габитуальных и репродуктивных параметров вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной, а также данных по росту и развитию их семенного потомства. На первом этапе оценки в качестве ведущего признака принимается высота ствола клона с пороговым значением (≥ Х + 0.5σ _x ), на втором - анализируется вся совокупность габитуальных признаков. Ведущим количественным признаком выступает средний диаметр у основания трех самых толстых веток, расположенных на высоте 1.5-2.0 м. При формировании выборки не допускается его увеличение более чем на 1-2 % по сравнению со средней величиной, рассчитанной для участка. На третьем этапе ведется отбор по признакам семенной продуктивности клонов. В качестве ведущего рассматривается признак «число полнозернистых семян на одну рамету» с отбором по стандарту (> = Х ). Четвертый этап заключается в испытании семенного потомства и оценке клонов по общей и специфической комбинационной способности (ОКС и СКС). Сделан вывод, что интенсивная селекция по показателям быстроты роста и семенной продуктивности на этапе лесосеменных плантаций I порядка является залогом существенного генетического выигрыша на последующих этапах селекции. Применение разработанной методики позволило сформировать выборку клонов сосны обыкновенной в размере 10 % от исходного их числа (72 шт.), вовлеченных в селекционную работу. В результате средние высота, диаметр ствола, диаметр ветвей и ширина кроны отселектированного набора клонов увеличились на 7.6, 2.6, 1.2 и 2.1 % соответственно при одновременном росте семенной продуктивности на 43.2 %.

Программа основана на 30-летних исследованиях автора вопросов селекции хвойных для плантационного выращивания и моделирования хода роста деревьев и древостоев. Объем работ: 1435 полусибовых семей в возрасте до 23 лет, полученных от плюсовых и обычных деревьев сосны обыкновенной Рinus sylvestris L. и ели финской Рicea  fennica (Regel) Кom. из 16 популяций Пермского края. При моделировании развития древостоев изучен ход роста ели на 349 пробных площадях. Установлено, что проблема учета особенностей типов развития потомства (типов онтогенеза) для целей практической селекции может быть решена не увеличением срока испытаний, а с помощью управления развитием древостоя тест-культур методом регуляции их густоты. В результате обобщения данных о росте потомства в разных по густоте тест-культурах выяснено, что потомство «помнит» и «предпочитает» конкурентные и эдафические условия, в которых формировалось материнское дерево. Поэтому необходим отбор плюс-деревьев в насаждениях-аналогах плантационных культур, т. е. в точно таких же условиях, в каких будет выращиваться их потомство. Обоснованы ранние оценки роста потомства - в возрасте 4-8 лет. При этом выделение кандидатов в сорт происходит после серии ступенчатых испытаний несколькими урожаями семян с последовательным сокращением числа семей с 500-1000 до ~ 70. Надежность выделения кандидатов составит 70-80 %. Скорость и надежность выделения лучшего потомства могут быть существенно увеличены благодаря применению также химических маркеров хвои. Программа состоит из 10 этапов, в 3-4 раза сокращает затраты и время на селекцию промышленных сортов сосны обыкновенной и ели финской.

Приведены результаты проверки одного из следствий развиваемой теории гидрохории хвойных (Санников, Санникова, 2008) - гипотезы генетической интеграции популяций сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. по направлению течения рек и поверхности озер. На основе сравнительного аллозимного анализа восьми популяций P. sylvestris L. на трансекте вдоль всей долины р. Обь (Телецкое озеро-Барнаул-Томск-Сургут-Ханты-Мансийск-Геологический-Березово-Сыня), с одной стороны, и 14 популяций на ее водоразделах со смежными реками (Енисей, Иртыш, Пур, Конда, Тавда, Надым и др.) - с другой, установлена вдвое меньшая средняя генетическая дистанция Неи (Nei, 1978) - 0.0024 ± 0.0015 между смежными популяциями первой группы популяций по сравнению со второй - 0.0049 ± 0.0009. Соответствующий средний градиент генетических дистанций между популяциями, расположенными вдоль русла Оби, также на 70 % меньше (0.66 ± 0.43), чем на трансектах, ориентированных поперек водоразделов (1.40 ± 0.43). Вероятно, выявленные меньшие генетические дистанции и их градиенты между популяциями сосны обыкновенной вдоль течения Оби по сравнению с таковыми в поперечном направлении отражают большую скорость гидрохории ее семян в голоцене (до 800 км/1000 лет) по сравнению с анемохорией на водоразделы этой реки. В целом на основе обобщения результатов данного и предшествующих исследований авторов подтверждена гипотеза о более быстром (приоритетном) гидрохорном расселении и относительной генетической интеграции популяций сосны обыкновенной по течению рек по сравнению с анемохорным расселением на их водоразделы.

В лесостепных условиях Южной Сибири изучали индивидуальные различия деревьев по засухоустойчивости в популяциях сосны обыкновенной. Выявлены большие различия между деревьями по времени и скорости дегидратации хвои. В популяциях из более засушливых условий произрастания (Шира, Балгазын) скорость потери 50 % воды была в 3-4 раза меньше, чем в популяции из более благоприятных условий для роста (Минусинск). Установлено, что изменчивость водоудерживающей способности хвои у отдельных деревьев в популяциях варьирует от высокого до очень высокого уровня (по шкале С. А. Мамаева, 1973). Наоборот, для водопоглощающей способности хвои характерен очень низкий уровень изменчивости как внутри популяций, так и между ними. Отмечена большая надежность оценки водоудерживающей способности хвои при совокупном анализе абсолютных и относительных показателей динамики дегидратации хвои. Исследованы корреляции признаков водоудерживающей способности хвои с высотой и гетерозиготностью деревьев. Установлено, что в более благоприятных условиях роста большую часть выборки составляют деревья с прямой связью между гетерозиготностью и засухоустойчивостью дерева, а в худших - с обратной. Выявлены неоднозначные связи водоудерживающей способности хвои с высотой деревьев: в выборке из Минусинской популяции большинство засухоустойчивых деревьев характеризуется лучшим ростом, из Балгазынской - обратная связь. Некоторые карликовые особи из Балгазынской и Ширинской популяций находятся на одном уровне с типичными деревьями по показателям засухоустойчивости, среди менее устойчивых к засухе деревьев встречаются как карлики, так и типичные деревья. Сделан вывод о том, что в популяциях присутствуют деревья с разными стратегиями адаптации к дефициту влаги.

Изучена эндогенная, индивидуальная и эколого-географическая изменчивость можжевельника обыкновенного Juniperus communis L. в 10 ценопопуляциях в Предуралье и на Южном Урале по 17 количественным морфологическим признакам генеративных и вегетативных органов. Эндогенная изменчивость большинства признаков генеративных органов характеризуется низким и очень низким уровнем, индивидуальная изменчивость близка к эндогенной или несколько превосходит ее. Параметры вегетативных органов более вариабельны как на эндогенном, так и на индивидуальном уровне выборки. Эколого-географическая вариабельность многих признаков несколько уступает либо соответствует уровню эндогенной и индивидуальной изменчивости, однако отдельные признаки (масса 1000 шишкоягод, число семян в шишкоягоде, длина годичного прироста побегов III порядка, длина и ширина хвои) при сравнении ценопопуляций варьируют сильнее, чем в пределах ценопопуляций. Некоторые признаки связаны корреляционными зависимостями с природно-климатическими факторами местообитаний - географической широтой местности, в меньшей степени с долготой и высотой местности над уровнем моря, среднемноголетними показателями суммы активных температур и суммы осадков. Полученные данные указывают на значительное морфологическое разнообразие особей в ценопопуляциях, а также на фенотипическую специфику самих ценопопуляций и двух основных районов обитания - Предуралья и Южного Урала. Представленный материал является основой для дальнейшего анализа популяционной структуры можжевельника обыкновенного в регионе, разработки мероприятий по сохранению генофонда вида, проведения селекционного отбора особей и ценопопуляций по тем или иным хозяйственно ценным признакам (крупношишечных, с наибольшей долей мякоти в шишкоягодах, длиннохвойных и т. п.).

На основе анализа семи ген-ферментных систем изучен аллозимный полиморфизм кедра сибирского Pinus sibirica Du Tour в 14 искусственных насаждениях в условиях интродукции на Южном Урале и в Башкирском Предуралье. Установлены следующие показатели генетического разнообразия: среднее число аллелей на локус ( A ) - 1.69±0.08; доля полиморфных локусов ( P ₉₉) - 50.0 %; средняя ожидаемая гетерозиготность ( Н_e ) - 0.121±0.015; средняя наблюдаемая гетерозиготность ( H_o ) - 0.127±0.017. Уровень генетической изменчивости в искусственных насаждениях кедра сибирского в регионе несколько уступает таковому в природных популяциях вида. Наиболее высокая гетерозиготность генотипов установлена в высокопродуктивных лесных культурах 110-летнего возраста на Южном Урале (участок Белорецкий-2), а также в Уфимском и Мишкинском участках в Башкирском Предуралье, а самая низкая - в Бирском и Туймазинском участках лесных культур, характеризующихся ослабленным жизненным состоянием особей. В целом можно говорить о сохранении существенной части генетического полиморфизма вида при интродукции, особенно в отдельных насаждениях. По своей генетической структуре изученные лесные культуры довольно близки: межвыборочная составляющая общего генетического разнообразия ( F_ST ) равна 2.2 %, среднее генетическое расстояние Нея ( D ) - 0.0033±0.00023, что характерно и для естественных популяций кедра сибирского в ареале вида. Полученные данные об уровне генетической изменчивости искусственных насаждений в комплексе с лесоводственными характеристиками свидетельствуют об успешности интродукции вида в регионе и необходимости возобновления работ по созданию лесных культур кедра сибирского на Южном Урале и в Башкирском Предуралье в промышленных масштабах.

В работе апробированы методы молекулярно-генетической диагностики для идентификации и дальнейшей локализации очагов Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str. на объектах единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК) и в естественных древостоях сосны обыкновенной Алтайского края. Корневая губка является опаснейшим врагом, способным беспрепятственно распространяться в древостое и вызывать быструю гибель пораженных ею хвойных растений по причине отсутствия у них естественных эффективных механизмов устойчивости. Высокая агрессивность патогена и скорость его распространения требуют соответствующих мер по идентификации и картографированию очагов инфекции. Идентификация корневой губки по плодовым телам обычно затруднена вследствие редкости их образования. Кроме того, установить скрытые границы поражения в усыхающем древостое при таком подходе нельзя. Например, на клоновом архиве сосны обыкновенной Озерского лесничества долгое время не удавалось установить причину усыхания; плодовых тел грибов обнаружено не было, эксперименты по индукции их образования не дали результатов. Только с применением молекулярно-генетического подхода, описанного в данной работе, удалось установить, что причиной усыхания является корневая губка. Преимуществами данного подхода являются быстрота и точность установления диагноза, тогда как традиционные методы весьма трудоемки и длительны. Однако быстрые и точные методы идентификации возбудителя с применением ДНК-маркеров не являются решением проблемы без комплексного описания древостоя, в котором обнаружена инфекция, и мероприятий, которые должны быть направлены на борьбу с ней. Данная работа носит характер предварительного исследования, показывающего применимость данного подхода и знакомящего с начальным этапом на пути детальной локализации обнаруженных очагов инфекции корневой губки.