Главная – Журналы – Сибирский экологический журнал 2021 номер 5

Ряд ботаников полагают, что папоротники по способности поддерживать гидратуру клеток занимают промежуточное положение между пойкилогидричными таллофитами и гомойогидричными цветковыми. Вопросам физиологических и биохимических особенностей папоротников, связанных с устойчивостью к высушиванию, посвящено достаточно много публикаций, однако сведений об их структурных приспособлениях, выявляемых на разных уровнях организации, далеко не достаточно. В этой связи целью исследования явилось изучение структурных адаптаций скального папоротника Ceterach officinarum Willd., обеспечивающих десикацию и выход из нее, а также осмысление его места среди растений с разной гидратурой клеток. Установлено, что главную роль у этого вида играют адаптации на органном, клеточно-тканевом уровне, способствующие поддержанию гидратуры клеток. Ксерогелиоморфные признаки на органном уровне: нанизм, розеточная форма роста, редукция площади и кожистость вай, густой покров из трихомов и чешуй, экранирующих инсоляцию. На клеточно-тканевом уровне - относительно толстые пластинки вай, их мелкоклеточность и пикноморфность, большое число клеток на единицу площади, высокие значения удельной поверхности плотности вай (УППВ), дорсивентральность мезофилла, сравнительно густая сеть жилок на единицу площади вайи. Мезосциоморфные признаки на клеточно-тканевом уровне - тонкий слой кутикулы на поверхности эпидермы, извилистые швы ее клеток, гипостоматичность, сравнительно небольшое число устьиц на единицу площади вайи, наличие столбчатой и губчатой ткани, минимальные значения отношения поверхности клеток к объему. На биохимическом и функциональном уровне - повышение концентрации осмотически активных веществ, понижение осмотического давления, накопление водоудерживающих химических соединений; способность вай выносить длительное завядание и совершать ксеротропные движения; на фитоценотическом - факультативная бриофилия. Однако пойкилогидричность спорофитов папоротников реализуется на иной структурной основе, более эволюционно продвинутой по сравнению с таллофитами. В отличие от пойкилогидричных эктогидрических бриофитов, спорофиты этого папоротника, устойчивые к обезвоживанию, выдерживают высыхание (и являются в этой степени пойкилогидрическими), но относятся к эндогидрическим. При этом частое состояние криптобиоза, особенно в условиях чередования влажных и длительных сухих сезонов, ведет к разбалансировке углеродного обмена. По-видимому, пойкилогидричность - не самый совершенный и продуктивный способ борьбы с засухой.