Главная – Журналы – Сибирский лесной журнал 2024 номер 1

Приведены оригинальные сведения о реликтовых явлениях в структуре лесного компонента горной лесостепи Южной Сибири (ЮС). Лиственничные (лиственница сибирская ( Larix sibirica Ledeb.)) кустарниково-травяные леса - характерный элемент растительности лесостепи ЮС, из них древнейшими считаются плиоценовые, наиболее термофильные, аналоги современной лесостепи, отмеченные в предгорьях хр. Западный Танну-Ола (урочище Хорлеты) - лиственничник мелколистножимолостно-гмелинополынный с участием в составе сообщества нагорно-азиатских элементов Древнего Средиземья. Важно отметить, что в видовом составе реликтового лиственничника роль характерных бореальных видов, таких как спирея средняя ( Spiraea media Schmidt), шиповник иглистый ( Rosa acicularis Lindl.), незначительна в сравнении с типичными элементами семиаридных флороценотипов Древнего Средземья. Среди них особенно значимо в филогенетическом отношении участие в составе кустарникового яруса сообщества жимолости мелколистной - элемента алтае-джунгаро-тянь-шанского реликтового флороценотипа нагорно-азитских кустарников. В условиях Западного Забайкалья, в отрогах хр. Малый Хамар-Дабан (урочище Инзагатуй), описан реликтовый лиственничник стоповидноосоково-сибирскочиевый с участием характерных видов перигляциального комплекса плейстоцена. В четвертичном периоде, особенно в ксеротермические фазы голоцена, по мере дегляциации горных ледников и становления относительно теплого и умеренного климата создаются условия для формирования современной горной лесостепи в условиях семигумидного климатического режима ЮС. Эталонным является лиственничник разнотравно-ирисово-осоковый, отличающийся богатством видового состава травянистых растений наряду с хорошо развитым подлеском. Это выражается в процессах мезоксерофитизации растительности с развитием флористических комплексов луговых степей и гемибореальных лесов в структуре фитоценокомплексов горной экспозиционной лесостепи от Алтая до Забайкалья.

Представлены результаты изучения внутривидовой изменчивости мофологических признаков шишек лиственницы сибирской ( Larix sibirica Ledeb.) на юге Сибири (Томская область, Республика Алтай и Республика Хакасия). Расмотрены экотипы (болотный, суходольный, лесостепной, степной) и внутривидовые формы, дифференцируемые по окраске молодых женских шишек - красношишечная (f. rubriflora Szaf.), зеленошишечная (f. viridiflora Szaf.) и розовошишечная (f . rosea Szaf.). В результате исследования установлена значительная экотопическая изменчивость метрических и качественных признаков шишек лиственницы сибирской, вызванная неоднородностью эколого-географических условий произрастания деревьев и вероятной межвидовой гибридизацией. В южно-таежной подзоне в процессе гибридизации с лиственницей Сукачева ( Larix sukaczewii Dylis) сформировались насаждения лиственницы сибирской (болотный и суходольный экотипы) с преобладанием (до 95 %) крупношишечных и крупночешуйных деревьев, перспективных для лесного семеноводства. В лесостепных и остепненных экотопах Алтая и Хакасии возрастает доля деревьев (до 37 %) с мелкими шишками, увеличивается поливариантность ценопопуляций лиственницы сибирской по качественным признакам шишек. При оценке формовой изменчивости лиственницы сибирской показано, что деревья красношишечной формы продуцируют более крупные шишки (длина - 30.1 ± 0.7 мм, ширина - 23.7 ± 0.7 мм) с большим количеством чешуй меньшего размера. Зеленошишечная форма характеризуется меньшими размерами шишек (длина - 28.8 ± 0.8 мм, ширина - 22.3 ± 0.8 мм) с меньшим количеством чешуй большего размера. Розовошишечная форма имеет промежуточные значения рассматриваемых признаков. Преобладание крупных шишек у красношишечных форм может иметь адаптивный характер, связанный с образованием большего количества шишек с крупными семенами. Выявленные особенности экотопической и формовой дифференциации лиственницы сибирской целесообразно учитывать при проведении лесоводственных, селекционных и лесокультурных мероприятий на юге Сибири.

В статье рассмотрены вопросы искусственного лесовосстановления на гарях в условиях криолитозоны Якутии. Научно обоснованных работ по лесным культурам в Якутии до настоящего времени не было. Подведены итоги многолетних наблюдений за лиственничными культурами, заложенными на территории Мегино-Кангаласского лесничества Республики Саха (Якутия). Искусственное лесовосстановление проведено саженцами лиственницы Каяндера ( Larix cajanderi Mayr) с открытой корневой системой. Проанализированы зафиксированные в разных источниках опыт создания, а также рост и развитие лесных культур лиственницы, дана оценка приживаемости за 20 лет. Выявлено, что в первые годы после посадки, в период адаптации к новым условиям среды, темпы роста саженцев низкие, а через 3-4 года они увеличиваются, и в 15-20 лет отмечается их максимальный рост. Приведена характеристика живого напочвенного покрова на участке искусственного лесовосстановления и на контроле. Прослежены существенные изменения в растительности: ее трансформация с преимущественно лугово-разнотравной в лесную. Материалы статьи могут стать основой для разработки перспективных технологий лесовосстановления в условиях криолитозоны и позволят добиться качественного восстановления лесов при проведении работ по искусственному и комбинированному лесовосстановлению в свете последних изменений в лесном законодательстве.

Исследовано влияние выбросов Братского алюминиевого завода (БрАЗа) на фотосинтетический аппарат лиственницы сибирской ( Larix sibirica Ledeb.). На основе данных о содержании элементов-поллютантов (фтора, серы, тяжелых, легких металлов и металлоидов) в хвое деревьев с использованием кластерного анализа на обследованной территории выделены древостои критического, сильного, среднего, слабого уровня загрязнения, а также фоновые. Установлено, что в хвое деревьев с ростом уровня загрязнения снижается содержание пигментов: хлорофилла а - на 68 %, хлорофилла b - на 72 %, каротиноидов - на 67 % по сравнению с фоновым уровнем. Морфометрические параметры ассимиляционных органов загрязненных деревьев (длина ауксибластов второго года жизни, масса хвои на них, а также длина хвои) снижаются по сравнению с фоновыми показателями на 45-65 %; минимальные их значения обнаруживаются при критическом уровне загрязнения (на территории промзоны БрАЗа). О наличии функциональных нарушений фотосинтетического аппарата хвои в условиях загрязнения выбросами алюминиевого завода свидетельствует изменение параметров флуоресценции хлорофилла: уменьшение фотохимической активности фотосистемы II ( F _v / F _m ) на 7 %, скорости электрон-транспортного потока (ETR) - на 26 %, квантового выхода фотосистемы II (Y(II) - на 35 %, а также увеличение фоновой флуоресценции хлорофилла F ₀ на 26-35 % и нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла (NPQ) на 27 % по сравнению с фоновыми значениями. Максимальное негативное влияние выбросов на фотохимические процессы хвои лиственницы зафиксировано при критическом уровне загрязнения древостоев.

Углероддепонирующая способность лесного покрова в контексте стабилизации климата определяется продуктивностью его фитомассы, формирующейся под влиянием климата. Первые попытки построения картосхем продуктивности лесов по запасу и приросту стволовой древесины основывались на интегральных климатических индексах без применения статистических методов. По мере накопления фактических данных о фитомассе насаждений устанавливались их парные связи с температурой, осадками и эвапотранспирацией, обычно статистически слабые либо не значимые. С выходом многофакторного моделирования фитомассы на евразийский уровень объясняющая способность как таксационных, так и климатических переменных стала статистически значимой. Однако устойчивость таких моделей не оценивалась, и мультиколлинеарность определяющих переменных не проверялась. В нашем исследовании на основе авторской базы данных по фитомассе деревьев лесообразующих видов Евразии и базы климатических данных WorldClim выполнен сопряженный анализ месячных и среднегодовых осадков за период с 1970 по 2000 г., выявлена связь надземной фитомассы деревьев с их размерами, осадками и температурой, а также оценена мультиколлинеарность независимых переменных в моделях фитомассы лесообразующих видов. Установлено, что в ареале основных лесообразующих видов, произрастающих на территории Северной Евразии от субарктического до южного умеренного поясов, при разработке моделей фитомассы, чувствительных к изменению климата, мультиколлинеарности определяющих факторов, в том числе температур и осадков, не наблюдается. Но южнее 37-й параллели, в субтропическом, субэкваториальном и экваториальном поясах Евразии, при моделировании фитомассы деревьев имеет место мультиколлинеарность температур и осадков.

Изучены популяции тополя лавролистного ( Populus laurifolia Ledeb . ) в бассейнах рек Томь и Чулышман, различающиеся полиморфизмом по окрасу коры. Наиболее наглядным морфологическим признаком, маркирующим формы, является основание листовой пластинки - округло-клиновидное у серокорой и сердцевидное у белокорой форм. Популяция р. Чулышман отличается от насаждений бассейна Томи резким преобладанием яйцевидно-треугольной (75.5 %) формы листовой пластинки и отсутствием эллиптических листьев. Наблюдается преобладание внутрипопуляционной изменчивости, что типично для тополей. На межпопуляционную компоненту по качественным признакам приходится 11.8 %, по фенотипам - 23.8 %, что указывает на среднюю дифференциацию изученных насаждений. Исследования показали, что наблюдаемая связь морфологии пластинки с формовым полиморфизмом характерна не только для насаждений бассейна Томи, а в целом для тополя лавролистного. Установлено, что полиморфизм в разных частях ареала не является адаптацией к режимам увлажнения, но, вероятно, отражает историю распространения вида. Наблюдаемая связь между популяциями Томи и Чулышмана объясняется эволюцией речной системы Алтае-Саянской горной страны. Река Чулышман с олигоцена до верхнего плейстоцена (30-40 тыс. лет назад) была частью единой речной системы, включавшей еще участки Бии, Кондомы и Томи. Учитывая, что тополь лавролистный возник в неогене, а формация лавролистных топольников широко распространилась в среднем плейстоцене, его бело- и серокорые формы, вероятно, заселили эту древнею речную систему еще до формирования Телецкого озера и ее распада.

Изучены 55-летние культуры сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) Iб класса бонитета полнотой 0.94 на площади 1.9 га, созданные по схеме 1.82 × 1.10 м, где размещалось свыше 2 тыс. деревьев, и вокруг них выстроили полигоны питания на 24 пробных площади с густотой в возрасте 30 лет 1153-2207 шт./га. Установлено, что густота влияет на интенсивность отпада деревьев лишь на 22 %. В младшем классе площади питания дерева вероятность его отпада через 25 лет наибольшая (58 %) и снижается к старшим классам до 5-7 %. При этом увеличенная в 2.1 раза и более площадь питания не гарантировала деревьям их полную сохранность к 55 годам, и в 9.6 % случаев они погибали. Площади питания отпадающих деревьев в 55 лет функционально связаны с частотами площадей питания в возрасте 30 лет ( R = 0.95 ± 0.03), а их площадь питания менее среднего увеличивает отпад лишь на 27 %. Площадь питания дерева в 30 лет к 55 годам повлияла на диаметр отпавших и живых деревьев очень слабо, с силой соответственно 1.3 ± 0.3 и 8.7 ± 0.1 %. Это подтверждает результаты исследования С. Н. Сеннова (1999, 2005) о том, что, несмотря на интенсивные прореживания в возрасте 40 лет, на протяжении следующих 40 лет деревья погибали при любых диаметрах, и характер отпада не отличался от контроля, поэтому с лесоводственной точки зрения рубки прореживания в среднем возрасте уже не эффективны. Требуется более ранняя оптимизация густоты древостоя в возрасте 10-15 лет.

Изучено состояние деревьев в естественных насаждениях сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) вблизи г. Екатеринбурга и городском лесопарке на краю древостоя и в его глубине до расстояния 225 м на 6-10 учетных площадках с радиусом 11.3 м и с расстоянием между ними 25-33 м на 16 трансектах. Для естественных насаждений: 10 трансект; 100 площадок, в лесопарке: 6 трансект; 52 площадки. Трансекты располагались перпендикулярно краю насаждений. Исследовали взаимосвязи диаметра ствола с охвоением и сучковатостью, определяемых глазомерно по балльной шкале у 2315 деревьев. Большинство трансект имели южную и юго-западную ориентацию. Для взаимосвязей получены нелинейные соотношения, в которых коэффициенты при переменных зависят от расстояния до края насаждения. Связи между значениями коэффициентов и фактором расстояния до края насаждения также нелинейные, описываются полиномами 4-5-й степени, и характеризуются наличием двух максимумов. В естественных насаждениях выделяются четыре зоны (0-75, 100-125, 150-175 , 200-225 м), характеризующиеся различными соотношениями развитости ассимиляционного аппарата деревьев с одинаковыми диаметрами. В лесопарке ширина расположенной между максимумами зоны уменьшения коэффициента взаимосвязи показателей больше, чем в естественных насаждениях. Это связано со сдвигом первого максимума ближе, а второго - дальше от края насаждения на 25 м каждый. Указанные особенности влияния урбанизации, по-видимому, объясняются воздействием городских условий на изменения связи диаметра ствола и развитости ассимиляционного аппарата деревьев.

В условиях Среднего Урала на макросклонах восточной и западной экспозиции впервые проведено сравнение плотности снега на небольших открытых пространствах, смежных с лесными насаждениями, и в одновозрастных еловых насаждениях искусственного происхождения. Установлено, что на открытых пространствах на западном макросклоне она как правило выше, чем на восточном. Полог леса несколько уменьшает разницу в плотности снега на лесных полянах, но сохраняет тенденцию повышенной плотности на западном склоне. На обоих склонах наблюдается более высокое варьирование этого показателя под пологом древостоев, чем на лесных полянах, и более существенное - под кронами ели ( Picea A. Dietr.), чем в междурядьях. За годы наблюдений плотность снега на лесной поляне восточного склона не имеет неоспоримой связи с суммой температур и осадков зимних периодов. При сравнении сезонов наблюдений на лесной поляне западного склона, она различается на достоверно значимом уровне ( р < 0.05). Полог леса может корректировать особенности погодных условий, и наиболее часто наблюдается отсутствие статистически значимой межсезонной динамики плотности снега на постоянных пробных площадях (ппп) обоих склонов. Сравнение плотности снега под кронами и в междурядьях показало, что как на восточном, так и на западном склонах в междурядьях она плотнее. Так же в пределах сезона особенность строения полога древостоя не создает условий для формирования здесь плотности снега, достоверно различающейся между ппп, за исключением отдельных лет, когда на восточном склоне наблюдаются различия между плотностью снега на ппп с преобладанием доли березы в формуле состава и ппп с чистыми ельниками.

Натурализующиеся растения характеризуются как сокращением генофонда в сравнении с генетическим разнообразием этих же видов в естественном ареале, так и накоплением новых адаптационных признаков. Вишня войлочная ( Prunus tomentosa Thunb.), с одной стороны, демонстрирует неустойчивость к подопреванию в условиях г. Екатеринбурга, с другой - проявляет склонность к натурализации в окрестностях г. Челябинска. Изучение изменчивости растений в местах натурализации вишни войлочной по массе, окраске плода, длине плодоножки показало, что ценность таких популяций для выделения новых отборных форм не уступает селекционному саду, заложенному из сеянцев, полученных от свободного опыления в сортовых насаждениях вишни войлочной. Только растения, прошедшие естественный отбор в природе, могут характеризоваться более высоким адаптационным потенциалом. Диапазон изменчивости по массе плода для всех изученных растений в местах натурализации составил от 0.57 до 2.16 г., в селекционном саду - от 0.62 до 2.20 г. Наибольшая средняя масса плода в 2021 г. отмечена для сорта Натали - 4.1 г., но в предыдущие и последующие годы наблюдений она не достигала таких значений. В натурализующихся популяциях не обнаружены растения с темно-бордовой окраской плода, свойственной сорту Даманка. В селекционном саду такая окраска плода встречалась, но масса плода значительно меньше, чем у сорта Даманка. У сортов, в том числе часть из которых получена с помощью интрогрессивной гибридизации с видами войлочной вишни и луизеании вязолистной ( Louiseania ulmifolia (Franch.) Pachom. syn. Prunus ulmifolia Franch.), не отмечено увеличение длины плодоножки, свойственной принявшим в создании сортов видам. На отдельных очагах натурализации встречались растения с большей длиной плодоножки, чем у существующих сортов.

Предложен метод по отделению чистых пластин эпикутикулярного воска. Использование воды, способной глубоко проникать в восковые структуры под действием сил Ван-дер-Ваальса и расширяться при замерзании, позволяет быстро получить незагрязненные восковые пластины с нативной структурой без каких-либо сторонних химических примесей. С помощью сканирующей электронной микроскопии были получены снимки воска хвои ели голубой ( Picea pungens Engelm.). Определены его морфологические и структурные характеристики. Отличительной особенностью является наличие восковых нанотрубочек с характерными диаметром ~150 нм и длиной 3-5 мкм. Нанотрубочки лежат друг на друге стопками, образуя одномерную длиннопериодическую решетку. Проведены микроскопические наблюдения воска, сделанные в отраженном и прошедшем свете. Показано, что покрытие хвои ели голубой состоит из микрочастичек воска, обладающих структурным окрасом. В широком спектральном диапазоне отдельные частички изменяют цвет от синего до красного, как следствие, большие конгломераты частичек имеют белый цвет. Получены спектры флуоресценции хвои с нативным восковым покровом и той же самой хвои после удаления воска. При сравнении ширины линий флуоресценции на полувысоте хвоинки голубой ели с воском и без, выявлено влияние воскового слоя на время жизни возбужденных электронов в фотосистеме II, тем самым установлена связь между восковым покровом и процессом фотосинтеза. Методом трансфер матриц выполнены расчеты спектров пропускания для решетки, схожей с восковой структурой, хлоропластом и сочетанием восковой структуры с хлоропластом. В последнем варианте длинноволновая зона селективного отражения значительно шире, чем у отдельных случаев. При рассмотрении структуры, содержащей хлоропласт и эпикутикулярный воск, наблюдается небольшое расщепление стоп-зоны, как при наличии дефекта, что способствует высокой концентрации энергии в месте расщепления. Вследствии роста концентрации энергии увеличивается плотность фотонных состояний на соответствующих длинах волн. Этот эффект важен для фотосинтеза, поскольку, согласно золотому правилу Ферми, скорость реакции пропорциональна плотности фотонных состояний. Результаты расчетов находятся в хорошем согласии с экспериментальными спектрами.

Уссурийский полиграф ( Polygraphus proximus Blandford) и гриб гросманния Аошимы ( Grosmannia aoshimae (Ohtaka, Masuya & Yamaoka) Masuya & Yamaoka) формируют крайне агрессивный инвазийный тандем, поражающий пихту сибирскую ( Abies sibirica Ledeb.) на протяжении почти всего ее ареала. Весной 2023 г. жук и его грибной ассоциант впервые были обнаружены в посадках пихты Ботанического сада УрО РАН в г. Екатеринбурге (Средний Урал). На момент обнаружения вредитель уничтожил и заселил более трети деревьев пихт на доступной посетителям территории и начал атаковать коллекцию видов пихт в дендрарии. Во всех галереях жуков найден фитопатоген гросманния Аошимы. Часто встречались грибы из рода Geosmithia Pitt. Жуки вначале атаковали деревья пихты сибирской с наименьшим диаметром стволов. Из заселенных весной ослабленных деревьев уже в конце июля - начале августа начали вылетать жуки и заселять живые деревья. Из коллекции пихт в первую очередь заражались пихты из секции Balsamea : сибирская, бальзамическая ( A. balsamea (L.) Mill.), шершавоплодная ( A. lasiocarpa (Hook.) Nutt.), Фразера ( A. fraseri (Pursh) Poir.), белокорая ( A. nephrolepis (Trautv. ex Maxim.) Maxim.), сахалинская ( A. sachalinensis (F. Schmidt) Mast.). Пихты секции Grandis несли следы единичных атак, а пихту цельнолистную ( Abies holophilla Maxim.) (секция Momi ) жуки не атаковали. Следы атак полиграфа были найдены и в парке-выставке, в 3.5 км от Ботанического сада, что свидетельствует о широком распространении инвазийного короеда в мегаполисе.