Главная – Журналы – Сибирский лесной журнал 2015 номер 3

Проблема описания процесса самоизреживания древостоев рассматривается с точки зрения общей теории и методов моделирования динамики биологических популяций и сообществ. Неоднородность является одним из фундаментальных факторов, определяющих динамику популяций как на эволюционных временах, так и на уровне времени жизни одного поколения. Проведенное исследование различных известных формул самоизреживания однопородных древостоев в рамках теории неоднородных моделей популяций показало, что эти формулы являются решениями простейшей мальтузианской модели гибели неоднородной популяции с различными начальными распределениями мальтузианского параметра (интенсивности гибели). Показано, что все рассмотренные формулы описывают самоизреживание древостоев как один и тот же мальтузианский процесс гибели, но при различных условиях, которые в обобщенной форме учитываются начальным распределением. Примененные методы исследования динамики неоднородных мальтузианских моделей позволяют уточнить известные формулы самоизреживания и построить ряд новых, выбирая подходящее начальное распределение интенсивности гибели. Предложенные методы позволяют проверить различные гипотезы о начальном распределении интенсивности отпада деревьев для различных древостоев. Показано, что альтернативный подход к учету неоднородности состава насаждения может быть основан на многостадийной модели Лесли и использовании для моделирования модифицированной версии модели Полетаева. Получена простая модель, оперирующая лишь с тремя стадиями развития древостоя, но этого оказывается достаточно для хорошего совпадения реальных и расчетных данных. Найдено, что учет неоднородности насаждения даже в весьма упрощенной форме является не только необходимым, но и в определенной степени достаточным условием построения адекватных моделей самоизреживания древостоев.

Предложена экономико-экологическая модель (E2E-модель), в которой процесс роста фитомассы в лесном насаждении рассматривается как аналог производственного процесса. В Е2Е-модели в качестве капитала K рассматриваются нефотосинтезирующие составляющие фитомассы - ствол, корни и ветви, а роль рабочей силы L выполняют листья (или хвоя), в которых идет процесс фотосинтеза. Произведенная в процессе фотосинтеза энергия частично расходуется на текущее «потребление» растения, а частично «инвестируется» и трансформируется в новую фитомассу, которая распределяется между нефотосинтезирующими компонентами деревьев и их фотосинтетическим аппаратом. Отпад части деревьев в насаждении в процессе роста в Е2Е-модели рассматривается как аналог амортизации капитала (старения оборудования и т. п.) в производственном процессе. Для полного описания процесса производства энергии и фитомассы в ходе фотосинтеза введены уравнения, характеризующие процесс синтеза фитомассы, описаны принципы распределения полученного ресурса на удовлетворение текущих энергетических нужд растения и на инвестиции в новую фитомассу, определены принципы распределения инвестиций на воспроизводство «капитала» - фитомассы стволов, корней и ветвей и воспроизводства «рабочей силы» - листьев или хвои деревьев. Предложенный подход к описанию процессов роста в лесных насаждениях как аналога производства продукции можно рассматривать как конкурентный по отношению к автокаталитическим моделям роста - различным клонам базового уравнения Ферхюльста. По сравнению с автокаталитическими моделями роста Е2Е-модели позволяют описать целый ряд явлений, наблюдаемых в лесу (таких как гибель деревьев и насаждений) и не объясняемых с точки зрения автокаталитических моделей. Расчет величины отпада фитомассы в насаждении открывает возможность использования Е2Е-модели для описания процесса трансформации мертвой древесины редуцентами (грибами, бактериями, насекомыми), а также для определения объема лесных горючих материалов и риска лесных пожаров.

Рассмотрено применение модельного подхода к анализу горизонтальной структуры древостоя. Описаны основные типы моделей случайных точечных полей, а также статистические процедуры и функции, которые могут быть использованы для изучения размещения деревьев одно- и разновозрастных насаждений на разных стадиях развития. Показано, как современные методы пространственной статистики применяются для выяснения законов естественного изреживания древостоя и соответствующих изменений его пространственной структуры с течением времени. На примере изучения динамики отпада деревьев последовательно описаны этапы моделирования горизонтальной структуры насаждений: проверка однородности размещения деревьев, выбор подходящей параметрической модели, оценка параметров и генерация точечных паттернов в соответствии с выбранной моделью, подбор статистических функций для описания горизонтальной структуры древостоев, тестирование статистических гипотез о соответствии моделей и данных. Продемонстрированы возможности специализированного пакета spatstat, служащего программной поддержкой современных методов анализа пространственного распределения систем дискретных объектов. Показано, что описание естественного изреживания древостоев без учета взаимодействия деревьев хорошо воспроизводит их размерную структуру, однако пространственная структура моделируемых таким способом насаждений не вполне соответствует реальному размещению деревьев в древостоях соответствующего возраста. По данным наблюдений в трех сосняках в возрасте 25, 55 и 90 лет показана перспективность использования моделей случайных точечных полей для объединения данных однократных обмеров разных древостоев в общий динамический ряд с целью изучения процесса естественного изреживания лесных насаждений.

Рассмотрены результаты исследования модельных и реальных данных пространственного размещения деревьев в одновидовых, разновозрастных и смешанных древостоях. Моделирование горизонтальной структуры древостоя проведено на основе имитационной компьютерной модели. Исследование горизонтальной структуры древостоя позволяет сделать выводы о процессах внутри- и межвидовой конкуренции. Показано, что использованная для генерации пространственных данных модель отражает основные механизмы формирования ярусно-мозаичной структуры древостоя в природных сообществах. В дальнейшем это позволяет использовать ее для изучения особенностей формирования пространственной структуры смешанных древесных сообществ, развивающихся под действием внутренних (конкуренция) и внешних (рубки, ветровалы, фитофаги и т. д.) факторов. Статистический анализ пространственного размещения деревьев теневыносливых и светолюбивых видов относительно друг друга показал, что в среднем вокруг произвольно выбранного дерева теневыносливого вида существует область, в пределах которой возможность встретить дерево светолюбивого вида меньше, чем была бы при их случайном размещении. Вокруг произвольно выбранного «крупного» дерева теневыносливого вида существует область, в пределах которой возможность встретить «мелкое» или «среднее» дерево светолюбивого вида меньше, чем была бы при их случайном размещении. Показано, что взаимное расположение «крупных» светолюбивых деревьев и «мелких», «средних» теневыносливых не отличается от случайного. В результате действия процессов конкуренции пространственное расположение деревьев светолюбивых видов определяется размещением теневыносливых. Расположение светолюбивых деревьев не влияет на местоположение теневыносливых. Размещение теневыносливых деревьев разных видов, в частности ели, пихты и кедра, не зависит друг от друга.

Представлена вероятностная клеточно-автоматная модель развития и длительного существования популяций и сообществ кустарничков, разработанная на основе концепции дискретного описания онтогенеза растений и объединения модельных подходов в терминах вероятностных клеточных автоматов и L-систем Линденмейера. Краткое представление базовой модели позволяет оценить подход и программную реализацию. Основными переменными модели являются либо число парциальных кустов в клонах, либо площадь проективного покрытия. Модель позволяет исследовать условия самоподдержания и устойчивости ценопопуляций при разных условиях среды (недоступности части территории для заселения, мозаичности условий влажности и богатства почв). Модель дает прогноз суммарной динамики биомассы кустарничков и их фракций (побегов, листьев, корневищ, тонких корней, плодов) на основе данных, полученных при дискретном описании онтогенеза, и дополнительной информации по продуктивности фракций растений. Включение совместной динамики биомассы кустарничков и почвы в систему моделей EFIMOD круговорота углерода и азота позволяет оценить роль кустарничков в этих круговоротах, в особенности при сильных воздействиях, таких как лесные пожары и сплошные рубки, позволит дать прогноз динамики популяций и экосистемных функций кустарничков (регулирование биогеохимических циклов, поддержание биоразнообразия, участие в создании недревесной продукции) при изменении климатических условий и сильных разрушающих воздействиях (рубки, пожары), а также применить разработанные модели для исследования устойчивости и продуктивности кустарничков и их участия в круговороте углерода и азота в разных климатических и эдафических условиях.

Рассматривается подход к оценке параметров экологических моделей, не требующий построения функций потерь или правдоподобия. Суть метода заключается в том, что первоначально формулируются требования к модели, к отклонениям эмпирических данных от теоретических (модельных), а затем с использованием соответствующих статистических методов определяются допустимые множества в пространстве параметров модели (где все требования к модели выполняются). В допустимых множествах находятся элементы, для которых выполняются наиболее сильные результаты. Построение допустимых множеств для модели Морана-Риккера с запаздыванием при использовании данных по динамике численности серой лиственничной листовертки Zeiraphera diniana Gn. и модели ELP для данных по динамике численности сосновой пяденицы Bupalus piniarius L. показывает, что имеются значительные расхождения с результатами, полученными с помощью метода наименьших квадратов. Указываются значения параметров, когда модели дают удовлетворительное описание популяционной динамики. Для временного ряда динамики численности серой лиственничной листовертки получено, что допустимые множества не пусты для модели Морана-Риккера без запаздывания и с запаздыванием в один год. В то же время проведенный анализ свойств элементов допустимых множеств показал, что среди них нет таких, которые бы соответствовали сложившимся биологическим представлениям о динамике листовертки. Полученные МНК-оценки позволили при учете запаздывания в один год получить режим с циклом длины 18 с двумя максимумами. Однако при этом все статистические критерии дали отрицательный результат. Полученные результаты показывают, что запаздывание в действии саморегуляторных механизмов составляет более одного года. Дан способ одновременной оценки параметров модели динамики численности сосновой пяденицы для связанных временных рядов. Проведенный анализ показывает, что есть все основания утверждать, что наблюдаемый режим - циклический с длиной цикла в два года.

Рассмотрена модель оптимального потребления корма насекомыми-филлофагами, в которой метаболические затраты представлены в виде двух компонентов - затрат на усвоение корма и на собственно метаболизм особи. Для оценки эффективности потребления корма гусеницей введены два показателя - цена усвоения корма и цена синтеза биомассы особи. Предложенный подход к описанию процесса потребления корма насекомыми-филлофагами позволяет получить точные решения балансового уравнения энергетики потребления корма, определить эффективность потребления и риск гибели особи. Для верификации модели проводили эксперименты по выкармливанию гусениц в лабораторных условиях. Объектом исследований были гусеницы боярышницы Aporia crataegi L. (Lepidoptera, Pieridae). По данным экспериментов по выкармливанию гусениц для каждой особи определен баланс потребления, рассчитаны величины экологических цен потребления и эффективность потребления корма. Выявлено, что плодовитость самок не зависит от массы потребленного ею корма, но линейно зависит от показателя эффективности его потребления: чем он выше, тем выше ее плодовитость. Данные, полученные в ходе экспериментов, сопоставляли с данными, приведенными в работах других авторов и пересчитанными по предложенной модели потребления. Расчеты позволяют оценить критическое значение цены усвоения корма, ниже которой энергетический баланс становится отрицательным и существование особи невозможно. С точки зрения модели оптимального потребления объясняется наблюдаемая в экспериментах других авторов 100%-я смертность гусениц сибирского шелкопряда старших возрастов, питавшихся хвоей сосны обыкновенной.

Предложена агент-ориентированная имитационная модель поиска, с помощью которой проанализирована эффективность различных стратегий поиска самцами чешуекрылых самок - источников феромона. Рассматривается простейший случай поиска, когда феромон имеет только один химический компонент. Предполагается, что насекомые с помощью рецепторов способны регистрировать молекулы феромона, а сенсорные клетки при попадании феромона на рецепторную поверхность в течение некоторого времени генерируют потенциалы действия, после чего молекула феромона инактивируется. Такое поведение можно рассматривать как наличие у особи обонятельной памяти. В качестве интегрального показателя эффективности поиска в имитационном эксперименте выбрана такая характеристика, как доля особей, достигших источника. Для оценки эффективности локализации источника с помощью внедренных в имитационную модель механизмов ориентации выполнены вычислительные эксперименты по поиску источника при случайном блуждании, по алгоритму поиска, но без использования памяти и, наконец, с помощью предложенного механизма следования по струе. В предложенной имитационной модели эффективность локализации источника насекомыми при лете по турбулентным струям равна ~ 70 %, что соответствует описанным в литературе экспериментам с живыми особями. При этом заложенный в имитационную модель алгоритм феромонного поиска весьма прост, что позволяет считать его биологически корректным. Проведенные модельные расчеты могут служить отправной точкой при планировании натурных наблюдений и создании систем контроля численности вредных насекомых с помощью феромонных ловушек.

Проведен детальный анализ долговременных данных популяционной динамики различных промысловых млекопитающих в районе Среднего Приамурья. Исследование показало, что при некоторой стабильности общей численности большинства промысловых животных на всей территории Еврейской автономной области (ЕАО) (значения коэффициента модели Мальтуса за весь период наблюдений чуть больше 1, исключение составляют рысь, колонок и белка) с середины 90-х гг. XX в. просматривается устойчивая тенденция к ее снижению, особенно на тех территориях, где ведется промысел (коэффициенты модели Мальтуса меньше 1). Возможно, причиной снижения численности стал рост браконьерства в 90-е гг. в связи с ухудшением социально-экономического положения в стране. Впечатление некоторой стабильности в ЕАО в целом связано с положением животных на охраняемых территориях. Для всех рассматриваемых промысловых видов на территории заказников наблюдается тенденция роста численности. Для таких видов животных, как колонок, белка и зайцы, максимально возможная модельная численность ниже максимальной учетной за исследуемый период. Для популяций других промысловых животных можно предположить, что состояние их экологических ниш, т. е. ресурсы местообитания (запас корма, размер ареала, наличие мест для размножения и подрастания потомства и т. п.), относительно стабильно. Подробно изучены соотношения размеров естественного воспроизводства «местных» популяций и величин пополнения их за счет внешней миграции. Сохранение численности многих промысловых видов определяется миграционной активностью. Наличие особо охраняемых природных территорий способствует поддержанию и даже некоторому росту численности, но этого явно недостаточно. Необходимы расширение территорий, свободных от промысла, и переход к стратегиям жестких периодических ограничений промысла животных, испытывающих депрессивный режим динамики численности.

Рассмотрен возможный способ экспериментального определения параметров предложенной авторами ранее математической модели трансформации органического вещества почвы, основанной на использовании скорости гумификации вещества как континуальной шкалы его устойчивости и описывающей процесс трансформации вещества феноменологически, без детального отражения в модели микробиологических механизмов трансформации. За счет этого достигается простота математической модели. Модель представлена в форме одного дифференциального уравнения в частных производных первого порядка, имеющего аналитическое решение в элементарных функциях. Уравнение модели содержит малое количество эмпирических параметров, обобщенно характеризующих условия среды, в которой происходит трансформация органического вещества почвы, и начальные свойства поступающего в почву растительного опада. При наличии значений этих параметров, определяемых из натурных данных, уравнение модели позволяет рассчитать временную динамику запаса органического вещества в почве и его распределения по скоростям трансформации. В работе рассмотрены возможные подходы к определению параметров модели и предлагается простой способ их экспериментального определения. Для определения параметров модели предлагается проведение эксперимента с инкубацией химически однородного образца в почве и множественными последовательными измерениями уменьшения его массы с течением времени. Выведено уравнение временнóй динамики уменьшения массы инкубированного однородного образца, вытекающее из базовых предположений предложенной модели. Подбор по методу наименьших квадратов параметров кривой потери массы, рассчитанной по предложенной формуле динамики потери массы и дающей наилучшее совпадение с экспериментальными данными, позволит определить параметры, входящие в общее уравнение модели трансформации органического вещества почвы.