Издательство СО РАН

Издательство СО РАН

Адрес Издательства СО РАН: Россия, 630090, а/я 187
Новосибирск, Морской пр., 2

soran2.gif

Baner_Nauka_Sibiri.jpg


Яндекс.Метрика

Array
(
    [SESS_AUTH] => Array
        (
            [POLICY] => Array
                (
                    [SESSION_TIMEOUT] => 24
                    [SESSION_IP_MASK] => 0.0.0.0
                    [MAX_STORE_NUM] => 10
                    [STORE_IP_MASK] => 0.0.0.0
                    [STORE_TIMEOUT] => 525600
                    [CHECKWORD_TIMEOUT] => 525600
                    [PASSWORD_LENGTH] => 6
                    [PASSWORD_UPPERCASE] => N
                    [PASSWORD_LOWERCASE] => N
                    [PASSWORD_DIGITS] => N
                    [PASSWORD_PUNCTUATION] => N
                    [LOGIN_ATTEMPTS] => 0
                    [PASSWORD_REQUIREMENTS] => Пароль должен быть не менее 6 символов длиной.
                )

        )

    [SESS_IP] => 35.153.39.7
    [SESS_TIME] => 1606968434
    [BX_SESSION_SIGN] => 9b3eeb12a31176bf2731c6c072271eb6
    [fixed_session_id] => df93cab0b4b11844ae12875ff0a13968
    [SALE_USER_ID] => 0
    [UNIQUE_KEY] => cf653f3b94942c0c0ca36f632a4bea18
    [BX_LOGIN_NEED_CAPTCHA_LOGIN] => Array
        (
            [LOGIN] => 
            [POLICY_ATTEMPTS] => 0
        )

)

Поиск по журналу

Геология и геофизика

2001 год, номер 4

ОРДОВИКСКИЙ ФЕНОМЕН ВЗРЫВНОЙ ДИВЕРГЕНЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА ЗЕМЛИ: ПРИЧИНЫ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ДЛЯ БИОСФЕРЫ

Каныгин А.В.
Ключевые слова: Ордовик, биосфера, экосистемы, эволюция, экология, биогеохимические циклы, кислород, озоновый экран, эвстатические колебания.
Страницы: 631-667
Подраздел: ЭВОЛЮЦИЯ ОСАДОЧНЫХ ПРОЦЕССОВ

Аннотация

Эволюцию биосферы можно представить в виде процессов 1) возникновения новых экологических специализаций (гильдий), обеспечивающих более высокую эффективность использования, передачи и трансформации вещества и энергии в экосистемах; 2) пространственной экспансии жизни на Земле (постепенного преобразования дискретной биосферы в континуульную путем освоения новых биономических зон и биотопов); 3) усложнения трофической структуры экосистем (от простейших автотрофно-гетеротрофных прокариотных экосистем архея до современной глобальной экосистемы Земли); 4) изменений пространственных и энергетических параметров биогеохимических круговоротов. С этих позиций ордовикский период может рассматриваться как один из крупнейших переломных этапов в эволюции биосферы. За счет появления новых таксономических групп с более эффективными трофическими адаптациями (экологических гильдий) в бентосных сообществах и освоения гетеротрофными организмами (специализированными группами зоопланктона и нектона) пелагиали в эвфотических зонах морей, в ордовикском периоде произошли кардинальные изменения в морских экосистемах, предопределившие дальнейшую эволюционную стратегию морских биот. Главная эволюционная стратегия морских организмов докембрия – повышение эффективности адаптаций к физико-химическим условиям среды путем усложнения биологической организации и разделения метаболических и репродуктивных функций на внутриорганизменном уровне. Начиная с раннего кембрия, когда возникли основные типы морских беспозвоночных и впервые начали формироваться сетевые (многоступенчатые) трофические взаимоотношения между автотрофными и гетеротрофными организмами с разделением экологических функций, адаптации к биотической среде становятся таким же важным звеном эволюционного процесса, как и приспособления к абиотическим условиям. Начиная с ордовикского периода в связи с постепенной стабилизацией абиотической среды в морских бассейнах экологические механизмы взаимодействия организмов становятся определяющим фактором эволюционной стратегии сообществ.
В ордовике впервые в массовом количестве появились и, начиная со среднего ордовика, достигли максимального расцвета новые группы эдификаторных организмов – замковые брахиоподы, прикрепленные колониальные (табуляты, ругозы, хелиолитиды, строматопораты), агрегационные (криноидеи) и колониально-агрегационные (мшанки) организмы с фильтраторным типом питания и каркасным скелетом, что обусловило дробление биотопов, усложнение и гетерогенное распределение трофических потоков. На низшем трофическом уровне доминирующее положение заняли остракоды – первые мелкомерные гидробионты с универсальной экологической валентностью, способные выполнять роль разных звеньев трофических цепей. Вместо прежних илоедов (преимущественно трилобитов) стали доминировать фильтраторы и трофические универсалы (остракоды), которые были способны обеспечивать более глубокую трансформацию органического вещества. В ордовике впервые пелагиаль стала постоянной (вместо прежней факультативной) сферой жизни зоопланктона и нектонных организмов: граптолитов, радиолярий, конодонтофорид, наутилоидей, меропланктона (главным образом, личиночных стадий колониальных организмов и брахиопод), пелагических форм трилобитов, остракод и первых примитивных рыб. В ордовике произошла пространственная передислокация начального звена трофических систем – основных продуцентов, что кардинально повлияло на ярусную и латеральную структуру трофических цепей. До начала среднего ордовика главными фотосинтезирующими продуцентами наряду с фитопланктоном были донные цианобактериальные сообщества или луга (маты), исключительно широко распространенные в эпиконтинентальных морях позднего докембрия и раннего палеозоя. На рубеже раннего и среднего ордовика площади распространения таких лугов резко сокращаются и в дальнейшем главным продуцентом становиться фитопланктон. Глобальная экологическая перестройка сопровождалась самым крупномасштабным в фанерозойской истории биосферы взрывным ростом биоразнообразия в морских биотах ордовика, за которым последовала его быстрая стабилизация. В дальнейшем эта стабильность поддерживалась ротацией (филогенетическими последовательностями) экологически эквивалентных таксонов, которая на кризисных рубежах дополнялась селективной заменой отдельных экологических гильдий.
Таким образом, в ордовике морские экосистемы стали многоярусными, резко усложнилась их трофическая структура и впервые сформировался глобальный замкнутый биогеохимический цикл в пределах всей морской акватории. Глобальные биотические события ордовикского периода хронологически совпадают с такими же крупномасштабными геологическими событиями (резкими изменениями климата, максимальным диапазоном периодического расширения и сокращения эпиконтинентальных морей, изменением баланса Mg и Ca в морском осадкообразовании, увеличением количества кислорода в атмосфере и гидросфере и формированием озонового экрана Земли). Предполагается, что возникновение в ордовике озонового экрана и увеличение количества растворенного кислорода в морской воде оказало решающее влияние на заселение гетеротрофными организмами пелагиали и формирование когерентных (экологически насыщенных) бентосных экосистем. На начальном, метастабильном этапе становления озонового экрана резкие флуктуации биоразнообразия в донных и пелагических сообществах определялись кардинальными изменениями пространственных параметров морских шельфов как главной сферы жизни в связи с эвстатическими колебаниями уровня мирового океана. Позднеордовикское вымирание морских биот было следствием катастрофического сокращения жизненного пространства на шельфах в результате понижения уровня мирового океана за счет связывания больших объемов воды в материковых ледниках, которое наступило после среднеордовикского трансгрессивного максимума.