Биоморфология спорофита сибирских видов Athyrium в разных эколого-ценотических условиях Южной Сибири
И.И. Гуреева
Томский государственный университет, Томск, Россия gureyeva@yandex.ru
Ключевые слова: Athyrium filix-femina, Athyrium distentifolium, папоротники, спорофит, жизненная форма, онтоморфогенез, Южная Сибирь, ferns, sporophyte, life form, ontomor
Страницы: 268-281
Аннотация
Исследование посвящено изучению биоморфологии папоротников рода Athyrium Roth, обитающих в Южной Сибири, и выявлению изменений жизненной формы спорофитов как в процессе онтогенеза, так и у особей одного и того же биологического возраста в разных эколого-ценотических условиях. Основным в определении жизненной формы спорофитов папоротников является изучение формирования его многолетней части - ризома. Жизненная форма видов Athyrium , обитающих в Южной Сибири, определенная нами как летне-зеленые полициклические плотнорозеточные папоротники с моноподиально-дихотомически нарастающими подземно-надземными ризомами и мономорфными гомойогидричными вайями, представлена двумя вариантами: 1) крупнокорневищные ортотропные слабо ветвящиеся вегетативно неразрастающиеся моноцентрические папоротники ( Athyrium filix-femina (L.) Roth., A. monomachii Komarov, A. sinense Rupr.) и 2) крупнокорневищные восходящие слабо ветвящиеся, слабо вегетативно разрастающиеся моноцентрические или неявнополицентрические папоротники ( A. distentifolium Tausch ex Opiz). Оба варианта жизненной формы не обеспечивают вегетативного размножения и вегетативного самоподдержания популяций. Показано, что в процессе онтогенеза спорофита увеличиваются размеры ризомов и вай, реализуется способность ризомов к ветвлению. Ветвление дихотомическое, дочерние (производные) ветви образуются внутри верхушечной почки материнской (производящей) ветви и становятся различимыми только через несколько лет. Установлено, что у спорофитов, имеющих низкую жизненность, ризом в течение всей жизни остается одноосным, у спорофитов с высокой жизненностью ризомы, как правило, ветвятся. Ветвление ризома начинается у молодых спороносящих спорофитов; наибольшее число ветвей ризома, а следовательно, и розеток вай характерно для средневозрастных спороносящих спорофитов. В конце жизни спорофита, имеющего разветвленный ризом, происходит неспециализированная дезинтеграция (сенильная партикуляция), выражающаяся в распаде ризома на отдельные ветви. По результатам исследования в различных фитоценозах Кузнецкого Алатау установлено, что у спорофитов одной и той же стадии онтогенеза интенсивность ветвления ризома зависит от экологических условий: у A. filix-femina бóльшее число ветвей ризома образуется в более светлых смешанных (пихтово-осиновом и пихтово-березовом) лесах, у A. distentifolium интенсивность ветвления ризома увеличивается от лесного пояса к подгольцовому.
DOI: 10.15372/SEJ20200302 |